Часть IV. Физиология систем внутренних органов

ЖКТ имеет собственную энтеральную (кишечную), или внутреннюю, нервную систему, называемую также «кишечным мозгом». Она функционирует относительно независимо от двух других внешних частей автономной (симпатической и парасимпатической) нервной системы и регулирует моторную, секреторную, иммунную и другие активности желудка и кишки. Эта нервная сеть является важной частью МНС (см. разд. 12.11.3) и состоит из двух отделов — межмышечного (ауэрбахова) сплетения, лежащего между слоями продольных и циркулярных (кольцевых, круговых) мышц, и подслизистого (мейсснерова) сплетения, расположенного между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем (рис. 24.6). Эфферентные волокна ауэрбахова сплетения оканчиваются на клетках гладких мышц продольных и циркулярных слоев; они регулируют тонус мышц и ритм их сокращений. Подслизистое сплетение регулирует в основном секреторную активность эпителиальных клеток.

Рис. 24.6. Нервная регуляция пищеварения: а — метасимпатическая (энтеральная область) нервная система; б — связи метасимпатической нервной системы кишки с ее собственными сенсорными, а также с симпатическими и парасимпатическими нейронами

Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от механорецепторов, хеморецепторов и болевых рецепторов в ЦНС (см. рис. 24.6).

ЖКТ обильно снабжен симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Преганглионарные волокна блуждающего нерва, выходящие из продолговатого мозга, иннервируют пищевод, желудок, тонкую кишку, проксимальный отдел толстой кишки, печень, желчный пузырь и поджелудочную железу, а волокна, выходящие из крестцового отдела спинного мозга, иннервируют сигмовидную кишку, прямую кишку и область анального отверстия. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна, иннервирующие ЖКТ, оканчиваются в ганглиях интрамуральных метасимпатических сплетений и тазовых узлов (см. рис. 24.6). Нейромедиатором в преганглионарных нервах служит ацетилхолин, который взаимодействует с никотиновыми рецепторами, локализованными на мембранах ганглионарных клеток МНС. Ацетилхолин служит медиатором и в постганглионарных нервных окончаниях, но в этом случае он взаимодействует с мускариновыми рецепторами эффекторных клеток.

Симпатические преганглионарные нервные волокна, иннервирующие ЖКТ, выходят из 5–12-го грудных и 1–3-го поясничных сегментов спинного мозга. Они оканчиваются в звездчатом ганглии (пищевод), верхнем брыжеечном ганглии (желудок, тонкая кишка, верхняя часть толстой кишки, поджелудочная железа) и нижнем брыжеечном ганглии (нижний отдел толстой кишки и анальное отверстие). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных — норадреналин (см. рис. 24.6).

В нормальных условиях сознание человека обычно не воспринимает состояния внутренних органов, не считая смутного ощущения, которое сигнализирует о наполнении желудка, дистальной части толстой кишки и т.д. Это неудивительно, так как существуют специальные ганглионарные, спинальные и супраспинальные механизмы, которые обеспечивают работу висцеральных органов, не доводя этой работы до уровня сознания.

В нервах, обеспечивающих иннервацию ЖКТ, в процентном отношении больше афферентных волокон, чем эфферентных. Среди афферентных нейронов выделяют собственные афферентные нейроны, тела которых находятся в ЖКТ, и внешние, включающие систему блуждающего нерва, который на 80% состоит из чувствительных волокон, тазового нерва, а также симпатические и метасимпатические афферентные волокна (рис. 24.7).

Внутренние рефлекторные пути, вовлеченные в контроль физиологических функций тонкой и толстой кишки (моторика, секреция, кровоток), активируются сенсорными нейронами, реагирующими на растяжение, химический состав химуса и механическую стимуляцию химуса. К собственным афферентным нейронам относится 20% нейронов энтеральной части МНС. Основная часть собственных сенсорных нейронов имеет морфологию II типа Догеля.

Рис. 24.7. Афферентная иннервация желудочно-кишечного тракта

Окончания сенсорных нервов являются неспециализированными рецепторами. Одна группа окончаний локализуется в соединительной ткани слизистой оболочки рядом с ее мышечным слоем. Предполагается, что они выполняют функцию хеморецепторов, но пока не ясно, какие из реабсорбируемых в кишечнике веществ активируют эти рецепторы. Возможно, в их активации принимает участие пептидный гормон (паракринное действие). Другая группа нервных окончаний лежит внутри мышечного слоя и обладает свойствами механорецепторов. Они реагируют на механические изменения, которые связаны с сокращением и растяжением стенки пищеварительной трубки.