Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В сердечно-сосудистой системе различают специфические рефлексогенные зоны, рефлексы с которых имеют важное значение в саморегуляции системы кровообращения. К ним относятся дуга аорты, каротидный синус, полые вены, сосуды малого круга кровообращения, сердце.

Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон возбуждаются при повышении давления крови в сосудах, поэтому их называют прессорецепторами, или барорецепторами. Выделяют рефлексогенную зону барорецепторов, расположенных в местах с высоким давлением (каротидный синус и дуга аорты, рис. 22.56) и зону барорецепторов низкого давления (легочная артерия, соединение предсердий с соответствующими им венами, сами предсердия и желудочки, рис. 22.57). Рефлекторная регуляция давления крови осуществляется при помощи не только механорецепторов, но и хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в дуге аорты и каротидном синусе.

Рис. 22.56. Барорецепторы: а — иннервация каротидного синуса; б — иннервация дуги аорты. Источник: Medical physiology ... (2016)

Рис. 22.57. Барорецепторы низкого давления: а — локализация (1 — легочная артерия; 2 — впадение легочных вен; 3 — левое предсердие; 4 — желудочки; 5 — правое предсердие; 6 — устье полой вены); б — связь импульсации волокон от A- и B-рецепторов с зубцами электрокардиограммы; ЭКГ — электрокардиограмма. Источник: Medical physiology ... (2016)

Барорецепторы представляют собой разветвленные нервные окончания, расположенные в стенке артерий. Они возбуждаются при растяжении. Некоторое количество барорецепторов имеется в стенке почти каждой крупной артерии в области груди и шеи. Однако особенно много барорецепторов находится в стенке внутренней сонной артерии вблизи бифуркации (в так называемом каротидном синусе) и в стенке дуги аорты (рис. 22.58).

Барорецепторы в сонной артерии и в дуге аорты представляют собой разветвленные и варикозные (или спиральные) терминалы миелиновых и немиелинизированных сенсорных нервных волокон, которые смешаны в эластичных слоях. Терминали содержат несколько типов неселективных катионных

Рис. 22.58. Взаимоотношение фазного аортального кровяного давления и импульсации единичного афферентного нервного волокна, идущего от каротидного синуса, при различных уровнях среднего артериального давления. Источник: Physiology (2017)

каналов в семействе TRP (см. разд. 17.4): TRPCl, TRPC3, TRPC4 и TRPC5. Каналы TRPC могут играть роль первичных электромеханических преобразователей и модуляторов трансдукции.

Сигналы от каротидных барорецепторов проводятся по тонким нервам Геринга к языкоглоточному нерву в верхней части шеи, а затем по пучку одиночного тракта в медуллярную часть ствола мозга. Сигналы от аортальных барорецепторов, расположенных в дуге аорты, также передаются по волокнам блуждающего нерва к пучку одиночного тракта продолговатого мозга.

В эксперименте у собаки с сохраненным барорецепторным механизмом среднее АД меняется мало: оно остается в пределах 85–115 мм рт.ст. и большую часть суток соответствует нормальному уровню 100 мм рт.ст. И наоборот, после денервации барорецепторов давление меняется в широких пределах (в 2,5 раза), часто снижаясь до 50 мм рт.ст. и повышаясь до 160 мм рт.ст. (рис. 22.59).

Влияние активности артериальных барорецепторов на кровяное давление и функцию сердца. Афферентные импульсы от барорецепторов поступают к кардиоингибиторному и сосудодвигательному центрам продолговатого мозга, а также в другие отделы ЦНС. Эти импульсы оказывают тормозное влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические. В результате

Рис. 22.59. Влияние денервации барорецепторов на артериальное давление: двухчасовая запись артериального давления у интактной собаки до денервации (а) и через несколько недель после денервации барорецепторов у этой же собаки (б); в — кривая распределения частот значений артериального давления за сутки у интактной собаки и через несколько недель после денервации барорецепторов у этой же собаки. Источник: J.E. Hall (2016)

снижается тонус симпатических сосудосуживающих волокон (или так называемый вазомоторный тонус), а также частота и сила сокращений сердца.

Главная задача артериальной барорецепторной системы — сглаживание резких колебаний АД примерно на 1/3 по сравнению с теми колебаниями, которые происходят при отсутствии барорецепторного механизма.

При ударе по области каротидного синуса или ее сдавлении извне барорецепторы возбуждаются, что приводит к снижению АД и уменьшению частоты сокращений сердца. У пожилых людей с выраженным атеросклерозом при этом может резко упасть давление и возникнуть временная остановка сердца с потерей сознания (синдром каротидного синуса). В большинстве случаев через 4–6 с сердечный ритм восстанавливается, причем в первые моменты часто наблюдается АВ-ритм и лишь затем восстанавливается нормальный синусовый ритм. Однако если остановка сердца продолжается слишком долго, может наступить смерть.