Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Ритмические сокращения сердца возникают под действием импульсов, зарождающихся в нем самом. Если изолированное сердце поместить в соответствующие условия, оно будет продолжать биться с постоянной частотой. Это свойство называется автоматией. В норме ритмические импульсы генерируются только специализированными клетками проводящей системы сердца.

Все ее участки обладают способностью к автоматии, которая изменяется от основания сердца к верхушке (градиент автоматии). Водителем ритма служит СА-узел, расположенный в стенке правого предсердия у места впадения в него верхней полой вены. Частота разрядов СА-узла в покое составляет от 60 до 80 в минуту. Автоматические сокращения сердца зависят не только от деятельности СА-узла. Остальные отделы системы также способны спонтанно генерировать импульсы, однако собственная частота разрядов клеток этих отделов мала; она тем ниже, чем дальше от пейсмекера расположены клетки. Благодаря этому ПД в этих клетках возникает в результате прихода возбуждения от чаще разряжающихся верхних отделов, и их автоматизм «не успевает» проявиться. Поскольку наибольшей частотой спонтанной активности обладает СА-узел, он служит пейсмекером первого порядка (ведущим).

Заместительные ритмы. Если по той или иной причине возбуждение СА-узла не возникает либо (при СА-блокаде) не может перейти на предсердие, роль водителя ритма берет на себя АВ-узел — пейсмекер второго порядка (частота АВ-ритма равна 40–60 в минуту). Если же проведение возбуждения от предсердий к желудочкам полностью нарушено — полная (поперечная) блокада, то желудочки сокращаются в ритме пейсмекера третьего порядка, расположенного в вентрикулярной проводящей системе. ЧСС в этом случае не превысит 30–40 в минуту. Если выйдут из строя и эти водители ритма, то процесс возбуждения спонтанно может возникнуть в клетках волокон Пуркинье (пейсмекер четвертого порядка). Частота сокращений сердца при этом будет очень редкой — примерно 15–20 в минуту.

СА-узел называют номотопным (нормально расположенным) центром, а очаги возбуждения в остальных отделах проводящей системы гетеротопными (эктопическими) центрами.

Автоматия вторичных узлов проявляется не сразу после выключения узла высшего порядка, а через промежуток времени, который длится от нескольких секунд до нескольких минут, — это так называемая преавтоматическая пауза.

Возбудимость — свойство отвечать на раздражение электрическим возбуждением в виде изменений МП с последующей генерацией ПД. Электрогенез в виде МП и ПД определяется разностью концентраций ионов по обе стороны мембраны, а также активностью ионных каналов и ионных насосов. Через поры ионных каналов ионы проходят по электрохимическому градиенту, тогда как ионные насосы обеспечивают движение ионов против электрохимического градиента. В кардиомиоцитах наиболее распространенные каналы — для ионов Na+, K+, Ca2+ и Сl–.

Клетки рабочего миокарда предсердий и желудочков не обладают автоматизмом. ПД в них возникают лишь под влиянием распространяющегося возбуждения: от возбужденных участков к невозбужденным течет ток, вызывающий деполяризацию последних. Когда в результате этой деполяризации МП достигает критического (порогового) значения, возникает ПД. Что же касается клеток сердца, обладающих автоматизмом, то они спонтанно деполяризуются до критического уровня. В таких клетках за фазой реполяризации следует фаза медленной диастолической деполяризации, начинающаяся сразу по достижении максимального диастолического потенциала и приводящая к снижению МП до порогового уровня и возникновению ПД.

Потенциал действия в клетках рабочего миокарда

МП покоя кардиомиоцита составляет –90 мВ. Стимуляция порождает распространяющийся ПД, который вызывает сокращение (рис. 22.4). Деполяризация развивается быстро, как в скелетной мышце и нерве, но, в отличие от последних, МП возвращается к исходному уровню не сразу, а постепенно.

Особенностью ПД кардиомиоцитов по сравнению с ПД нервных волокон и волокон скелетной мускулатуры является значительное превышение длительности реполяризации по сравнению с деполяризацией и расчлененность реполяризации на фазы, особенно резко выраженная в ПД волокон Пуркинье и желудочка (рис. 22.4, а). В этих клетках реполяризация начинается быстрой первой фазой (1-я фаза), которая сменяется длительной фазой плато (2-я фаза реполяризации). В это время клетка еще остается деполяризованной. По окончании плато (3-я фаза реполяризации) ход реполяризации ускоряется вновь и происходит постепенное восстановление исходной поляризованности мембраны. Наступает 4-я фаза, в течение которой в кардиомиоцитах поддерживается постоянный уровень МП, соответствующий потенциалу покоя. В миокарде желудочков ПД длится дольше по сравнению с предсердиями (см. рис. 22.4, а).

Деполяризация длится около 2 мс, фаза плато и реполяризация продолжаются 200 мс и более. Как и в других возбудимых тканях, изменение внеклеточного

Рис. 22.4. Потенциалы действия: а — в рабочем миокарде; б — в синоатриальном узле. 0 — деполяризация; 1 — начальная быстрая реполяризация; 2 — фаза плато; 3 — конечная быстрая реполяризация; 4 — исходный уровень. Источник: А.Г. Камкин, И.С. Киселева (2013)

содержания K+ влияет на МП; изменения внеклеточной концентрации Na+ воздействуют на величину ПД.

Быстрая деполяризация — фаза 0 — связана с входом ионов Na+ в кардиомиоцит (рис. 22.5). Ионы Na+ входят в кардиомиоциты через существующие в мембране селективные быстрые Na+-каналы. По мере того как Na+ стремительно входит в клетку сердца в течение фазы 0, отрицательные заряды внутри клетки нейтрализуются, и МП становится менее отрицательным. Когда МП падает до нуля, электростатическая сила, необходимая для перемещения Na+ в клетку, перестает существовать. Тем не менее, пока быстрые Na+-каналы открыты, Na+ продолжает поступать в клетку из-за большого концентрационного градиента. Это пролонгирование входящего Na+ тока приводит к тому, что внутренняя часть клетки становится заряженной положительно. Эта реверсия полярности мембраны и есть так называемый овершут ПД сердца. Такая реверсия электростатического градиента будет способствовать ограничению входа дополнительного Na+. Тем не менее на протяжении всего времени, когда направленные внутрь химические силы превосходят направленные вовне электростатические силы, результирующий поток Na+ направлен внутрь, хотя скорость, с которой Na+ поступает в клетку, уменьшается. Поскольку быстрые Na+-каналы являются потенциалуправляемыми, они инактивируются при определенном потенциале и фаза 0 завершится.

Рис. 22.5. Ионные токи, текущие через основные ионные каналы, активирующиеся в различные фазы потенциала действия рабочего кардиомиоцита: Ito — транзиторный выходящий ток; IK — калиевый ток задержанного выпрямления; IK1 — ток через K+-каналы аномального выпрямления с током входящего направления; 0–4 — фазы. Источник: Physiology (2017)

Начальная быстрая реполяризация (1-я фаза) — происходит быстро вследствие активации транзиторного выходящего тока (Ito) через быстро инактивирующиеся (и поэтому транзиторные) K+-каналы выходящего тока. Это группа потенциалуправляемых K+-каналов. Активация K+-каналов во время 1-й фазы вызывает непродолжительный выброс K+ из клетки, потому что внутренняя часть клетки позитивно заряжена и внутренняя концентрация K+ значительно превосходит внешнюю концентрацию K+. В результате такого транзиторного выхода позитивно заряженных ионов клетка на короткое время частично реполяризуется.

Во время 2-й фазы — плато ПД — Ca2+ входит в кардиомиоциты через кальциевые каналы, которые активируются и инактивируются гораздо медленнее, чем это делают быстрые Na+-каналы. Наиболее распространены Ca2+-каналы L-типа (long lasting).

Во время горизонтального участка 2-й фазы такой вход положительного заряда, переносимого Ca2+, сбалансирован выходом положительного заряда, переносимого K+. Во время плато ПД обе силы, химическая и электростатическая, способствуют выходу K+ из клетки. Если бы проводимость для K+ была во время плато такая же, как во время 4-й фазы, то выход K+ во время 2-й фазы значительно превосходил бы вход Ca2+, и устойчивое плато не возникало бы. Снижение проводимости мембраны для K+ как при положительных, так и при небольших отрицательных значениях МП называется аномальным выпрямлением с током входящего направления и осуществляется током IK1. Этот ток прекращается к началу 2-й фазы и вновь возобновляется в начале 4-й фазы.