Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Кардиомиоциты — морфофункциональные единицы сердечной мышечной ткани. На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15–20 мкм. При помощи межклеточных контактов рабочие кардиомиоциты объединены в сердечные мышечные волокна — функциональный синцитий — совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца.

Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение–расслабление.

Клетки содержат центрально расположенные, вытянутые вдоль оси одно или два ядра, миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны саркоплазматического ретикулума (депо Ca2+). Многочисленные митохондрии залегают параллельными рядами между миофибриллами. Т-трубочки в кардиомиоцитах — в отличие от скелетных мышечных волокон — проходят на уровне Z-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы чаще образуют диады (один каналец L-системы и один — Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один — Т-системы) (см. разд. 22.1.4.4, рис. 22.7).

Т-система в сердце развита слабее, чем в скелетных мышцах, особенно в предсердиях. А по некоторым данным в предсердиях вообще отсутствует Т-система. Система продольных трубочек в сердце также развита слабее.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные чаще отростчатые, их размеры меньше. Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы.

В рабочих миоцитах предсердий миофибриллярных элементов меньше на 40%, и реже наблюдаются лестничные структуры во вставочных дисках. Гранулярный эндоплазматиче­ский ретикулум и аппарат (комплекс) Гольджи развиты в этих клетках силь­нее, чем в желудочковых миоцитах.

Организация миофибрилл и саркомеров в кардиомиоцитах такая же, что и в скелетном мышечном волокне. Одинаков и механизм взаимодействия тонких и толстых нитей при сокращении.

К клеткам проводящей системы относятся пейсмекерные клетки (Р-клетки), переходные клетки и клетки Пуркинье. Характерным для всех клеток является относительно небольшое количество миофибрилл, высокое содержание гликогена.

Синусно-предсердный (синусный) узел содержит Р-клетки (пейсмекерные клетки), или водители ритма, занимающие центральную часть узла и способные к самопроизвольным сокращениям. Клетки располагаются группами, бедны миофибриллами и митохондриями, почти лишены предсердных гранул и имеют светлую цитоплазму. Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8–10 мкм. Т-система отсутствует, но вдоль плазмолеммы находится много пиноцитозных пузырьков, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного Cа2+ в цитоплазме при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток генерировать импульсы к сокращению. Поступление энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.

По периферии синусного узла, а также в АВ-узле располагаются переходные клетки. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Физиологической особенностью переходных клеток является медленное проведение возбуждения. Медленное проведение в АВ-узле связано главным образом со значительно меньшим числом щелевых контактов между клетками этого проводящего пути по сравнению с клетками сократительного миокарда и, следовательно, со значительным увеличением сопротивления ионным токам, вызывающим генерацию ПД.

Клетки Пуркинье осуществляют передачу возбуждения на миокард желудочков. Эти широкие и короткие клетки — самые крупные клетки миокарда. Количество миофибрилл больше по сравнению с другими клетками проводящей системы, но меньше, чем в клетках рабочего миокарда. Саркоплазматический ретикулум также больше развит, но меньше по сравнению с его развитием в клетках рабочего миокарда. Т-система отсутствует. В них содержатся редкая неупорядоченная сеть миофибрилл, многочисленные мелкие митохондрии, большое количество гликогена. Кардиомиоциты волокон Пуркинье не имеют Т-трубочек и не образуют вставочных дисков.

Клетки Пуркинье проводят возбуждение со скоростью от 1,5 до 4 м/с. Эта скорость в 6 раз больше скорости проведения в миокарде желудочков и в 150 раз больше, чем скорость проведения в волокнах АВ-узла. Такая высокая скорость сердечных импульсов обусловливает практически одномоментный охват возбуждением всей массы миокарда желудочков.

Полагают, что быстрое проведение импульсов по волокнам Пуркинье связано с высокой проницаемостью щелевых контактов в области вставочных дисков, расположенных между соседними клетками этих проводящих волокон. Это облегчает движение ионов от одной клетки к другой и резко увеличивает скорость проведения возбуждения.