Не вызывает сомнений, что состояние периферического отдела слухового анализатора и патология его структур оказывают существенное влияние на деятельность слуховой системы в целом, равно как и функция слуховой периферии во многом определяется активностью центральных отделов слухового анализатора. Очевидно, что классическое разделение слуховой системы на периферический и центральный отделы не имеет анатомического и физиологического обоснования.
Многие вопросы, связанные как с физиологией, так и с патофизиологией слуховой системы, определяются ее пластичностью. Пластичность нервной системы (ПНС) — термин, который используется для описания способности нервной системы к изменениям функций. Действующая концепция о строении нервной системы основывается на функционирующих динамических связях, способных к изменениям. Пластические изменения могут запускаться новой стимуляцией сенсорных систем, процессами депривации или травмами (Sharma, 2021).
Мозг человека располагает определенными временны́ми периодами — критическими, в течение которых он может реализовывать нейропластические изменения. В критические периоды функции мозга формируются, доводятся до совершенства или изменяются с приобретением опыта.
У человека нейропластичность коры наиболее выражена в первые годы жизни. В это время нейроны активно стимулируются, что сопровождается созреванием и развитием синапсов. При этом взаимодействуют различные сенсорные и когнитивные системы, которые настраивают свои функциональные возможности на основании приобретенного опыта. Молодой мозг обладает большей способностью к изменениям при наличии постоянной стимуляции (Kennard, 1938), которая связана с изменениями в:
- поведении;
- окружающей среде;
- нервной обработке.
Критический период может быть представлен наличием трех следующих условий.
- Информация должна быть надежной и точной.
- Нервные связи должны быть интактными для обеспечения возможности обработки информации за счет связей как торможения, так и возбуждения (Fagiolini, Hensch, 2000).
- Необходимы механизмы для поддержания пластических процессов, таких как модификация морфологии аксонов и дендритов, а также изменение синаптических связей.
Аналогично другим системам развитие центральной слуховой системы зависит от критического периода в первые годы жизни, когда постепенно формируются ответы на различные стимулы и акустические ситуации. В слуховой системе способность к анатомическим и функциональным изменениям получила название слуховой нейропластичности (Eggermont, 1990; Pascual-Leone et al., 2005).
Временнáя характеристика пластичности варьирует от очень быстрой адаптации, связанной со стимулом, до долгосрочных изменений, связанных, в частности, с частичным нарушением слуха или перцептивным обучением. Природа изменений в слуховой коре, связанных с вниманием, памятью и перцептивным обучением, сильно зависит от структуры задачи, обстоятельств и стратегии обучения. Большинство форм пластичности слуховой системы являются адаптивными и способствуют оптимизации слухового восприятия, что служит основанием для использования этой пластичности в терапевтических целях. Однако пластичность, связанная с травмой улитки и частичной потерей слуха, по-видимому, является неадекватной и связана с шумом в ушах.
Три основные формы пластичности слуховой системы человека, связанные с обучением, относятся к развитию речи, музыкальному обучению и улучшению восприятия при использовании кохлеарного импланта. Почти все формы пластичности связаны с изменением синаптического баланса между возбуждением и торможением в рамках существующих связей. Достаточно перспективной моделью, применимой к ряду форм пластичности, связанной с обучением, является динамическое мультиплексирование отдельных нейронов. Современные сведения о пластичности указывают на то, что слуховая кора является компонентом сложных распределенных сетей, которые объединяют представление слуховых стимулов с процессами внимания, принятия решений и поощрения (Irvine, 2018).
Несмотря на то что пластичность, обусловленная опытом, выражена намного больше в течение первых лет жизни, она сохраняется и в последующие годы (Sanes, Woolley, 2011). Sharma и соавт. (2016) установили, что между критическим и сенситивным периодами имеются различия. Критический период заканчивается внезапно, и нервная система неспособна адаптироваться к стимулам. В то же время сенситивный период является идеальным периодом для нейропластических изменений, в течение которого звуки могут поступать к слуховой коре, обеспечивая тем самым развитие, соответствующее возрасту.
В некоторых работах было отмечено снижение синаптической пластичности в слуховой коре в результате глухоты, наступившей в первые годы жизни (Kral, Sharma, 2012). Отмечено, что нейропластические изменения имеют место у детей с врожденной глухотой и связаны в основном с сенситивным периодом (Sharma, Dorman, Kral, 2005). В случае ранней депривации сенситивный период соответствует временнóму окну, в котором опыт является критическим для развития сенсорных функций (Kral, 2013). У глухих детей этот сенситивный период в основном завершается к 3-му году жизни и соответствует критическому пределу для слуховой реабилитации, особенно если речь идет о кохлеарной имплантации (Kral, 2013). Исходя из этих данных последствия слуховой депривации и их эффект на матурацию слуховой коры у детей с врожденной и приобретенной прелингвальной глухотой чрезвычайно важны для слуховой реабилитации, особенно для языкового и нейрокогнитивного развития (Simon et al., 2020).