Часть I. Общая физиология

Контрольные вопросы

1. Назовите основные органеллы клетки.

2. Каковы основные функции мембраны?

3. Охарактеризуйте строение мембраны клетки.

4. Перечислите основные типы мембранных рецепторов.

5. Каков принцип работы гетеротримерных ГТФ-связывающих белков?

6. В чем особенность ядерных рецепторов?

3.1. Проницаемость мембраны

Мембранный бислой разделяет две водные фазы. Так, плазматическая мембрана отделяет межклеточную (интерстициальную) жидкость от цитозоля, а мембраны лизосом, пероксисом, митохондрий и других мембранных внутриклеточных органелл - их содержимое от цитозоля. Биологическая мембрана - полупроницаемый барьер.

Полупроницаемая мембрана. Биологическую мембрану определяют как полупроницаемую, то есть барьер, не проницаемый для воды, но проницаемый для растворенных в ней веществ (ионы и молекулы).

Полупроницаемые тканевые структуры. К полупроницаемым тканевым структурам относят стенку кровеносных капилляров и различные барьеры [например, фильтрационный барьер почечных телец, аэрогематический барьер респираторного отдела легкого, гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) и многие другие, хотя в состав таких барьеров, помимо биологических мембран (цитолемма), входят и немембранные компоненты (табл. 3.1)].

Газы и неполярные вещества (например, водонерастворимые холестерол и его производные) свободно проникают через биологические мембраны. В частности, именно по этой причине рецепторы стероидных гормонов расположены внутри клетки (рис. 3.1).

Полярные вещества (например, ионы Na⁺, K⁺, С1^-, Са²⁺ ; различные небольшие, но полярные метаболиты, а также сахара, нуклеотиды, макромолекулы белка и нуклеиновых кислот) сами по себе не проникают через биологические мембраны. Именно поэтому рецепторы полярных молекул (например, пептидных гормонов) встроены в плазматическую мембрану, а передачу гормонального сигнала к другим клеточным компартментам осуществляют вторые посредники.

Таблица 3.1. Показатели вне- и внутриклеточной среды

Рис. 3.1. Особенности транспорта различных веществ через мембрану

Избирательная проницаемость - это проницаемость биологической мембраны по отношению к конкретным химическим веществам. Она важна для поддержания клеточного гомеостазиса, оптимального содержания в клетке ионов, воды, метаболитов и макромолекул. Перемещение конкретных веществ через биологическую мембрану называют трансмембранным транспортом.

3.2. Трансмембранный транспорт

Вид транспорта, при котором вещества движутся по концентрационному и/или электрическому градиенту без затраты энергии, называется пассивным. В случае если движение веществ осуществляется против градиента, на их перенос затрачивается энергия АТФ, и такой вид транспорта называется активным.

Некоторые транспортные белки могут обеспечивать перенос только одного вещества, такой способ транспорта называются унипортом. Вид транспорта, когда один переносчик обеспечивает движение двух и более веществ, называется сопряженным. При этом если вещества переносятся через мембрану в одном направлении (например, оба из внеклеточного пространства во внутриклеточное), транспорт называется симпортом, а если в противоположных (одно вещество из внеклеточной среды во внутриклеточную, а другое - наоборот) - антипортом (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Унипорт и сопряженный транспорт: S, S₁, S₂ - различные вещества

3.2.1. Пассивный транспорт

К пассивному транспорту относятся простая и облегченная диффузия, а также осмос.

3.2.1.1. Простая диффузия

Простая диффузия - движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации (разность химического потенциала) или по электрохимическому градиенту (транспорт заряженных веществ - электролитов). Осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью. Пример - диффузия газов при дыхании.