Органы кроветворения и иммунной системы имеют общее происхождение, их объединяют общие принципы строения и функции. Клетки крови и клетки иммунной (лимфоидной) системы образовались из полипотентных стволовых клеток костного мозга, обладающих способностью делиться до 100 раз. Однако стволовые клетки детерминированы. Стволовые клетки способны образовывать колонии клеток, возникшие из одной клетки. Именно поэтому не случайно клетки костного мозга называют колониеобразующими клетками. В костном мозге, в его гемоцитопоэтической (миелоидной) ткани, из стволовых клеток образуются клетки, из которых путем деления и дифференцировки формируются форменные элементы крови. Из стволовых клеток в костном мозге развиваются также клетки, дающие начало популяции лимфоцитов — рабочим клеткам иммунной системы.
Кроветворение у человека начинается в конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в стенке желточного мешка (эмбриональный гемоцитопоэз), где образуются кровяные островки. Из клеток этих островков (мезенхимальных клеток) происходит формирование стволовых клеток, преобразующихся в клетки крови. Начиная с 7–8-й недели эмбрионального развития кроветворение продолжается в печени, куда из сосудов поступают стволовые клетки. Кроветворение в печени продолжается до конца внутриутробного периода.
Кроветворение в костном мозге начинается на 12-й неделе эмбриогенеза и длится в течение всей жизни человека. Кроветворным органом у человека после его рождения служит красный костный мозг.
Из стволовых клеток в костном мозге развиваются эритроциты (эритроцитопоэз), гранулоциты (гранулоцитопоэз) и тромбоциты (тромбоцитопоэз), а также моноциты, относящиеся к макрофагальной системе (моноцитопоэз), и клетки иммунной системы — В-лимфоциты (лимфоцитопоэз). Стволовые клетки из костного мозга выселяются также в тимус, где они дифференцируются в Т-лимфоциты.
В состав иммунной (лимфоидной) системы входят органы и ткани, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. К органам иммунной системы относятся все органы, участвующие в формировании клеток, осуществляющих защиту организма (лимфоциты, плазматические клетки). Иммунные органы построены из ретикулярной стромы, в петлях которой расположены клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зрелости (бласты, большие, средние и малые лимфоциты), молодые и зрелые плазматические клетки (плазмобласты, плазмоциты).
К органам иммунной (лимфоидной) системы относятся костный мозг, тимус, миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки в слизистой оболочке и подслизистой основе внутренних органов (пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата), лимфатические узлы (а вместе с ними и вся лимфатическая система), аппендикс, селезенка, а также отдельные лимфоциты, свободно перемещающиеся в органах и тканях в поисках чужеродных веществ.
Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток образуются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной системы. Все остальные органы являются периферическими органами иммунной системы (рис. 35).
Рис. 35. Схема расположения центральных и периферических органов иммунной системы у человека: 1 — красный костный мозг; 2 — миндалины лимфоидного глоточного кольца; 3 — тимус; 4 — лимфатические узлы (подмышечные); 5 — селезенка; 6 — лимфоидная (пейерова) бляшка тонкой кишки; 7 — аппендикс; 8 — одиночные лимфоидные узелки
Стволовые клетки уже на 7–8-й неделе эмбрионального периода поступают в тимус, где из этих клеток образуются Т-лимфоциты (тимусзависимые). В-лимфоциты (бурсазависимые, не зависящие от тимуса) развиваются из стволовых клеток в самом костном мозге. Т- и В-лимфоциты с током крови поступают из тимуса и костного мозга в периферические органы иммунной системы.
В-лимфоциты, являющиеся предшественниками антителообразующих клеток (плазматических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью), поступают в лимфатические узлы (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенку (лимфоидные узелки, кроме их периартериальной зоны). Т-лимфоциты заселяют тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (периартериальные лимфоидные муфты).
Лимфоциты, а также плазмоциты (плазматические клетки) включаются в иммунный процесс, распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем чужеродные вещества. При попадании в организм чужеродных веществ — антигенов — в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества. Это антитела, являющиеся иммуноглобулинами (гуморальный иммунитет) или специфически реагирующими лимфоцитами (клеточный иммунитет). Т-лимфоциты обеспечивают защиту преимущественно на клеточном уровне. Они уничтожают чужеродные клетки, а также измененные, погибшие собственные клетки. В-лимфоциты преобразуются в плазматические клетки, которые синтезируют и выделяют в кровь, в тканевую жидкость антитела, вступающие в соединение с соответствующими антигенами и нейтрализующие их. Нейтрализованные антитела поглощаются фагоцитами.
Большинство лимфоцитов в организме перемещаются с кровью в органы и ткани в поисках чужеродных веществ. Считают, что в костный мозг и в тимус лимфоциты повторно не попадают. Масса лимфоцитов в теле взрослого человека достигает примерно 1500 г. Лимфоциты находятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г), в костном мозге (100 г) и в тканях, в тканевой жидкости, включая лимфу. В 1 мл3 периферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в среднем 200 клеток.
У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г, 0,3% ее находится в кровеносных сосудах. У ребенка 6 лет масса лимфоцитов уже равна 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. 0,2% всей массы этих клеток иммунной системы находится в крови (кровеносных сосудах), перемещается в поисках чужеродных веществ.
Лимфоциты — это подвижные округлые клетки, чей диаметр варьируют от 8 до 18 мкм. Большинство циркулирующих лимфоцитов — это малые лимфоциты диаметром около 8 мкм. Примерно 10% составляют средние лимфоциты диаметром 12 мкм. Большие лимфоциты (лимфобласты) диаметром около 18 мкм встречаются в центрах размножения лимфатических узлов и селезенки. Объем цитоплазмы и ядра у малого лимфоцита примерно одинаков. Малый лимфоцит служит основной иммунокомпетентной (рабочей) клеткой.
Ядро лимфоцита расположено в центре клетки, ядрышко четко определяется. В цитоплазме располагаются небольшое количество митохондрий и коротких цистерн зернистой эндоплазматической сети, слабо развитый комплекс Гольджи.