22.1. Введение
Газообмен организма человека объединяет взаимосвязанные физиологические, физико-химические и биохимические процессы, обеспечивающие поступление кислорода атмосферного воздуха к клеткам в обмен на углекислый газ (СО2).
Кислород и углекислый газ — дыхательные газы необходимые для нормальной функции клеток организма человека. Их недостаток, равно как и избыток, относительно физиологически необходимых величин могут привести к тяжелым последствиям и гибели организма. Кислород в атмосфере земли появился в результате глобальной экологической катастрофы произошедшей около 1,5 млрд лет назад, устроенной сине-зелеными водорослями. Для сине-зеленых водорослей О2 был одним из продуктов жизнедеятельности. Однако его появление в атмосфере не прошло бесследно. Большая часть древних организмов, сформировавшихся в ходе эволюции без кислорода (анаэробные прокариоты), оказалась неспособной адаптироваться к новым условиям газовой среды и вымерла. Эволюционное развитие получили аэробные эукариоты — организмы, в обмене которых О2 стал незаменимым субстратом. В последующем появилось огромное разнообразие растительных и животных организмов, включая человека. Все они успешно справились с возникшей «кислородной проблемой»: образовались эффективный энергопродуцирующий механизм (окислительное фосфорилирование) и универсальный механизм биотрансформации ксенобиотиков (цитохромы Р450 — монооксигеназы, внедряющие атомы кислорода в органическую молекулу). Многоклеточные организмы стали использовать продукты неполного восстановления кислорода для своей защиты от бактериальных и вирусных инфекций, а также в качестве эффективного регуляторного механизма внутриклеточных, межклеточных, гуморально-клеточных и матрикс-клеточных взаимодействий. Различные метаболические процессы с прямым участием кислорода составили содержание новой формы обмена веществ.
Кислород как самостоятельный химический элемент независимо друг от друга получили Карл Вильгельм Шееле в 1769–1771 гг., Джозеф Пристли и Антуан Лоран Лавуазье в 1774 г.Открытие свойств кислорода имело место в истории человечества задолго до второй половины XVIII столетия. В VIII в. н.э., то есть за 1000 лет до А.Л. Лавуазъе, китайский ученый Мао Хоа установил, что в состав воздуха входит газ, поддерживающий горение и дыхание. Однако физическая сущность его открытия стала очевидной лишь после знакомства с результатами работ А.Л. Лавуазъе и последующих поколений ученых. В последующем А.Л. Лавуазье экспериментально доказал, что кислород является именно тем газом, который извлекается из воздуха легкими животных при дыхании и затем используется в химических реакциях, протекающих в организме. Свои результаты А.Л. Лавуазье опубликовал в 1777 г. в статье под названием: «Опыты над дыханием животных и об изменениях, которые совершаются в воздухе, проходящем через легкие». В ней автор отмечал, что дыхание животных тождественно горению, только идет оно медленнее, и образующееся при этом тепло поддерживает постоянную температуру в организме [14, 15].
Несмотря на фундаментальное для биологии открытие А.Л. Лавуазье, на протяжении 100 последующих лет с дефицитом кислорода не связывались причины гибели организма при остановке дыхания и кровообращения, высокогорных восхождениях и полетах на воздушных шарах. Лишь в 1878 г. П. Бэр убедительно показал, что кислород в определенной концентрации абсолютно необходим для жизни. По мере увеличения высоты над уровнем моря атмосферное давление снижается, но массовая доля кислорода в воздухе до больших высот остается постоянной, составляя 20,95 об.%. Однако парциальное давление кислорода, отражающее его абсолютное количество в воздухе, падает пропорционально снижению атмосферного давления, приводя к недостатку кислорода во вдыхаемом воздухе. Здоровый человек, постоянно проживающий на десяток другой метров выше уровня моря, не испытывает недостатка кислорода при подъеме до 2000 м (парциальное давление кислорода на этой высоте соответствует его давлению в кабине пассажирского лайнера). Признаки кислородного голодания становятся очевидны на высоте около 2500 м (одышка, головокружение, сердцебиение и др.), быстро прогрессируя при увеличении высоты без использования дополнительного источника кислорода.
Человек массой 70 кг потребляет около 250–300 мл (более 0,011 М) кислорода в 1 мин. В течение суток ему требуется 360 л (16 М) кислорода, которые извлекаются из 14–17 тыс. л воздуха. В физиологически оптимальных количествах кислород необходим для окислительных процессов освобождения энергии и синтеза АТФ, нейтрализации ксенобиотиков, образования биологически активных субстанций и сигнальных молекул, защиты клеток от инфекционных агентов [14, 15].
В нормальных условиях около 95% необходимой энергии клетки человека получают за счет окислительного (аэробного) разложения питательных веществ, и лишь 4–6% из реакций анаэробного окисления глюкозы — гликолиза [9].
Недостаток кислорода ведет к анаэробному метаболизму, неприемлемым для клеток и внутренней среды изменениям уровня рН, что, в конечном счете, может завершиться необратимыми повреждениями мозга и гибелью организма. Также неприемлемо для организма и поступление кислорода в избыточных количествах относительно физиологически необходимых потребностей. Избыток кислорода во вдыхаемом воздухе токсичен в первую очередь для паренхимы и эндотелия сосудов легких, повреждение которых нарушает физиологически необходимую проницаемость гистогематического барьера и, как следствие, газообмен в легких, приводящий к нарушению оксигенации крови и развитию гипоксемии — состояния, при котором снижено содержание кислорода в артериальной крови. Если вследствие гипоксемии клетки той или иной ткани, органа и организма в целом будут получать недостаточное количество кислорода для поддержания аэробного метаболизма, то развивается тканевая, органная или тотальная гипоксия [41]. Широкий спектр метаболических реакций с прямым участием кислорода является необходимой дополнительной составляющей процессов промежуточного обмена веществ, который сохранил свой строго анаэробный характер, о чем, в числе прочего, свидетельствует метаболическая активность СО2Джозеф Пристли в 1771 г. повторно открыл углекислый газ, который ранее был обнаружен в 1754 г. Джозефом Блэком, однако именно Д. Пристли связал углекислый газ с брожением, горением и дыханием..