7.1. Коллаген
1. Коллаген - основной структурный белок межклеточного матрикса. Он синтезируется клетками соединительной ткани (остеобластами, хондробластами, фибробластами и др.). Это фибриллярный белок, отличающийся от других белков рядом особенностей состава и структуры:
• пептидная цепь коллагена содержит около 1000 аминокислотных остатков, из которых каждая третья аминокислота - глицин, 20% составляют пролин и гидроксипролин, 10% - аланин, оставшиеся 40% - другие аминокислоты; в коллагене отсутствуют цистеин и триптофан и содержится очень мало гистидина, метионина и тирозина;
• первичную структуру коллагена можно записать в виде [Гли-Х-У ]333, где Х - часто пролин, а У - гидроксипролин; особенности первичной структуры обеспечивают уникальную конформацию коллагена;
• полипептидная цепь коллагена укладывается в левозакрученную α-спираль, которая отличается от α-спирали глобулярных белков: она более развернута, и на один виток приходится три аминокислотных остатка, поэтому в цепи глицин всегда находится над глицином - это обстоятельство имеет важнейшее значение для последующей укладки коллагена и выполнения его функций; стабилизация этой цепи происходит преимущественно силами стерического отталкивания пирролидоновых колец пролина, так как водородных связей между пролином и гидроксипролином не образуется;
• следующий уровень структурной организации коллагена - образование правозакрученной суперспирали из трех α-цепей, при формировании которой остатки глицина оказываются по ее центральной оси, что способствует образованию линейной молекулы тропоколлагена и включению ее в волокно.
2. Синтез и созревание коллагена - сложный многоэтапный процесс, который начинается в клетке, а завершается во внеклеточном пространстве (рис. 7.1). Он включает в себя целый ряд посттрансляционных изменений: гидроксилирование пролина и лизина, гликозилирование гидроксилизина, образование тройной спирали, отщепление N- и С-концевых пептидов.
&hide_Cookie=yes)
Рис. 7.1. Синтез и созревание коллагена