Часть I. Общая физиология

Функции организма выполняются органами и системами органов, состоящих из тканевых элементов. Главный тканевый элемент - клетка. Иными словами, выполнение функций организма определяется функциями клеток. Любую из функций клетки осуществляют при помощи конкретных белков, информация о химической структуре которых записана в эндогенной клеточной программе - генах (сумма генов - клеточный геном).

В этой главе рассмотрены функции отдельных органоидов клетки, а также функции клеток, осуществляемые при помощи сочетанной работы разных органелл. Это - внутриклеточная подвижность (молекулярные моторы, или хемомеханические преобразователи), деградация внутриклеточного и поглощенного клеткой материала (внутриклеточное пищеварение), клеточный цикл и его регуляция. Реализация генетической информации и ее регуляция имеется в руководствах по биологии.

2.1. Структурно-функциональные особенности клеточных элементов

2.1.1. Органеллы

Клетка состоит из трех основных компартментов: плазматической мембраны, ядра (включая ядерный геном) и цитоплазмы (цитозоль с находящимися в нем структурированными субклеточными единицами - органеллами). Цитозоль содержит органеллы, цитоскелет и включения. Органелла (органоид) - специализирующийся на выполнении конкретной функции и метаболически активный компонент цитоплазмы. К органеллам относят свободные рибосомы, гранулярную эндоплазматическую сеть (шероховатый эндоплазматический ретикулум), гладкую эндоплазматическую сеть (гладкий эндоплазматический ретикулум), митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, окаймленные пузырьки, лизосомы и пероксисомы (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Opгaнeллы клетки: ЭΠP - эндoплaзмaтичecкий рeтикyлyм. Источник: J.E. Hall (2016)

Ядро является центром регуляции функций клетки, в нем находится большое количество молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), несущих гены. Гены определяют свойства структурных клеточных белков и внутриклеточных ферментов, которые регулируют функции ядра и цитоплазмы. 23 пары хромосом (диплоидный набор: 22 × 2 + XY у мужчин и 22 × 2 + 2Х у женщин) ядра соматической клетки содержат ядерный геном. Реализация генетической информации и другие функции ядра происходят при участии ДНК и разных видов рибонуклеиновой кислоты (РНК).

Гены также обеспечивают и регулируют клеточное деление. Ядрышко - компактная структура в ядре интерфазных клеток. Основные функции ядрышка - синтез рибосомных РНК (рPНК; транскрипция и процессинг рPНК) и образование субъединиц рибосом. Транскрипция рPНК происходит в хромосомах 13, 14, 15, 21 и 22.

Нуклеоплазма содержит рибонуклеопротеины, ядерные рецепторы, ферменты (в том числе АТФазы, ГТФазы, ДНК- и PHК-полимеразы) и множество других молекул (онкогенов, факторов транскрипции, белков теплового шока, вирусных ДНК, влияющих на транскрипцию и процессинг РНК).

Рибосома состоит из большой и малой субъединиц, содержащих различные типы рPНК и белки. Функция рибосом - трансляция [считывание кода матричных PНК (мPНК) и сборка полипептидов].

Гранулярная эндоплазматическая сеть (шероховатый эндоплазматический ретикулум) - система плоских мембранных цистерн с находящимися на их наружной поверхности рибосомами. Pибосомы связываются с мембранами сети при помощи рибофоринов. В шероховатой эндоплазматической сети происходит синтез белков для плазматической

мембраны, лизосом, пероксисом, а также синтез белков на экспорт, то есть предназначенных для экзоцитоза.

Гладкая эндоплазматическая сеть. Гладкий ретикулум - система анастомозирующих мембранных каналов, пузырьков и трубочек - не содержит рибофоринов и по этой причине не связан с рибосомами. Функции гладкой эндоплазматической сети многообразны: это синтез стероидных гормонов, детоксикация (например, фенобарбитала в гепатоцитах), депонирование ионов кальция.