В области головы располагаются органы чувств (organa sensuum), воспринимающие внешние воздействия и преобразующие их энергию в нервный импульс, а затем передающие этот импульс в головной мозг. Органы чувств обеспечивают ориентацию во внешней среде. В коре головного мозга анализируются внешние воздействия и взаимоотношения организма с внешней средой, в результате чего моделируются поведение, ответные реакции организма. К органам чувств относят органы зрения, слуха и равновесия, обоняния и вкуса, а также кожное чувство. Наиболее сложно устроены орган зрения, орган слуха и равновесия.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения (organum visus) обеспечивает восприятие информации о состоянии внешней среды. Благодаря зрению человек видит картины внешнего мира, световое раздражение трансформируется в нервный импульс. Высший анализ зрительной информации осуществляется в коре большого мозга.
Орган зрения, парный, расположен в глазнице и включает глаз и связанные с ним структуры (oculus et structurae pertintes).
Глазное яблоко
Глазное яблоко (bulbus oculi), расположенное в глазнице, имеет отдаленные друг от друга точки переднего и заднего полюса (polus anterior, polus posterior). Наружная ось глазного яблока (axis bulbi externus) - это линия между самым передним местом передней поверхности роговицы и серединой задней поверхности глазного яблока (рис. 251). Внутренней осью глазного яблока (axis bulbi internus) служит линия, соединяющая середину роговицы с точкой сетчатки, соответствующей заднему полюсу глаза. Средняя длина наружной оси глазного яблока равна примерно 24 мм, внутренней оси - 21,75 мм. Зрительная ось глаза (axis optica) - это линия, соединяющая передний полюс глазного яблока и центральную ямку сетчатки (место наилучшего видения). Экватором (equator) глазного яблока считают расстояние между боковыми отделами глазного яблока, перпендикулярное его наружной оси. Общий объем глазного яблока в среднем равен 7,5 см3.
У глазного яблока различают три оболочки, окружающие ядро глаза (хрусталик, стекловидное тело, водянистую влагу в передней и задней камерах).
Рис. 251. Строение глазного яблока, горизонтальный разрез: 1 - фиброзная оболочка (склера); 2 - собственная сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - радужка; 5 - зрачок; 6 - роговица; 7 - хрусталик; 8 - передняя камера глазного яблока; 9 - задняя камера глазного яблока; 10 - ресничный поясок; 11 - ресничное тело; 12 - стекловидное тело; 13 - центральная ямка; 14 - зрительный нерв; 15 - диск зрительного нерва
Наружная оболочка глазного яблока - фиброзная, средняя - сосудистая, внутренняя - сетчатка (светочувствительная).
У фиброзной оболочки (tunicafibrosa bulbi) выделяют роговицу (переднюю часть) и б0льшую часть - склеру, разграниченные круговой бороздой склеры (sulcus sclerae). Прозрачная роговица (cornea) не имеет сосудов, она выпуклая кпереди и вогнутая сзади. Наиболее выпуклая спереди точка роговицы называется вершиной роговицы (vertex corneae). Через роговицу свет проходит внутрь глаза. Диаметр роговицы составляет около 11,65 мм. Периферический край - лимб роговицы (limbus corneae), фиксирован в переднем отделе склеры. У роговицы имеются передняя и задняя поверхности (facies anterior, facies posterior). В составе роговицы различают передний эпителий (epithelium anterius), переднюю пограничную пластинку (lamina limitans anterior), собственное вещество (substantia propria), заднюю пограничную пластинку (lamina limitans posterior) и задний эпителий (epithelium posterius).
Склера (sclera) - большая задняя часть фиброзной оболочки глазного яблока, состоит из плотной соединительной ткани. Склера плотная, сзади она толще, чем спереди. Внутренняя поверхность склеры на всем протяжении примыкает к сосудистой оболочке, между которыми имеется узкое околососудистое пространство (spatium perichoroideale). На границе с роговицей в склере имеется круговой канал - венозный синус склеры (sinus venosus sclerae), или шлеммов канал, в него оттекает жидкость (водянистая влага) из глазного яблока. У заднего полюса глазного яблока склера имеет вид решетчатой пластинки (lamina cribrosa sclerae), через отверстия которой проходят волокна зрительного нерва. У склеры различают переднюю эписклеральную пластинку (lamina episcleralis), собственное вещество (substantia propria sclerae), в наружном рыхлом слое имеющим темные пигментные клетки. Этот слой называют темной пластинкой склеры (lamina fusca sclerae).
Сосудистая оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi) непосредственно прилежит к внутренней стороне склеры, с которой она прочно сращена у места выхода из глазного яблока зрительного нерва и у границы склеры с роговицей. У сосудистой оболочки различают собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку (рис. 252). Собственно сосудистая оболочка
Рис. 252. Сосудистая оболочка глазного яблока и ее кровеносные сосуды. Горизонтальный разрез глазного яблока: 1 - роговица; 2 - передняя камера глазного яблока; 3 - малый артериальный круг радужки; 4 - хрусталик; 5 - задняя камера глазного яблока; 6 - большой артериальный круг радужки; 7 - ресничное тело; 8 - передние ресничные артерия и вена; 9 - латеральная прямая мышца; 10 - склера; 11 - сосудистая оболочка глаза; 12 - стекловидное тело; 13 - длинная задняя ресничная вена; 14 - сетчатка; 15 - вортикозная вена; 16 - длинная задняя ресничная артерия; 17 - короткая задняя ресничная артерия; 18 - зрительный нерв; 19 - центральная артерия сетчатки
(choroidea), занимающая большую заднюю часть глазного яблока, богата кровеносными сосудами. С наружной оболочкой (склерой) она сращена рыхло.
Ресничное тело (corpus ciliare) - средний утолщенный отдел сосудистой оболочки, расположенный в виде кругового валика у перехода роговицы в склеру. Кпереди от ресничного тела находится радужка - передний отдел сосудистой оболочки (рис. 253). Основу ресничного тела образует ресничная мышца (m. ciliaris). При сокращении ресничной мышцы происходит аккомодация (изменение кривизны хрусталика) - приспособление к четкому видению предметов, находящихся на различном расстоянии. У ресничной мышцы выделяют
Рис. 253. Ресничное тело и радужка, их взаимоотношения с хрусталиком и камерами глаза: 1 - роговица; 2 - венозный синус склеры; 3 - лимб (край роговицы); 4 - радужно-роговичный угол; 5 - конъюнктива; 6 - ресничная часть сетчатки; 7 - склера; 8 - сосудистая оболочка; 9 - зубчатый край сетчатки; 10 - ресничная мышца; 11 - ресничные отростки; 12 - задняя камера глазного яблока; 13 - радужка; 14 - задняя поверхность радужки; 15 - ресничный поясок; 16 - капсула хрусталика; 17 - хрусталик; 18 - сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок); 19 - передняя камера глазного яблока
меридиональные, циркулярные и радиальные пучки гладкомышечных клеток. Передняя часть ресничного тела (ресничный венец, corona ciliaris) образована 70-75 радиально ориентированными утолщенными ресничными складками (plicae ciliares), чью основу образуют ресничные отростки (рис. 254). Ресничные отростки (processus ciliares) богаты кровеносными сосудами, выделяющими в заднюю камеру глаза водянистую влагу. От ресничных отростков кпереди отходят соединительнотканные волокна, образующие ресничный поясок (циннова связка), которые вплетаются в капсулу хрусталика. Заднюю часть ресничного тела называют ресничным кружком (orbiculus ciliaris), он переходит в собственно сосудистую оболочку.
Радужка (iris) - передняя часть сосудистой оболочки, видимая через прозрачную роговицу, имеет форму фронтально расположенного диска. В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок (pupilla), ограниченное зрачковым краем (margo pupillaris) радужки. Диаметр зрачка в среднем равен 4 мм, при
Рис. 254. Ресничное тело, ресничные отростки и ресничный венец (вид сзади): 1 - фиброзная оболочка (склера); 2 - ресничный венец; 3 - сосудистая оболочка; 4 - ресничный поясок; 5 - зрачок; 6 - ресничные отростки; 7 - задняя поверхность радужки; 8 - ресничная часть сетчатки; 9 - зубчатый край сетчатки; 10 - сетчатка
ярком свете он суживается до 2 мм, в темноте расширяется до 6 мм. Наружный ресничный край (margo ciliaris) радужки соединяется с ресничным телом и со склерой с помощью гребенчатой связки (lig. pectinatum), располагающейся в пространстве радужно-роговичного угла (angulus iridocornealis), образованного радужкой и роговицей. У радужки имеются передняя и задняя поверхности. Передняя поверхность (facies anterior) радужки направлена к передней камере глазного яблока, задняя поверхность (facies posterior) - к задней камере и хрусталику. В заднем отделе радужки имеется пигментный эпителий (epithelium pigmentosum), от его количества зависит цвет радужки (глазного яблока). В строме радужки (stroma iridis), образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, находятся две гладкие мышцы: циркулярного сфинктера (суживателя) зрачка (m. sphincter pupillae) и дилататора (расширителя) зрачка (m. dilatator pupillae), имеющего радиальное направление (рис. 255).
Внутренняя оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi), или сетчатка (retina), плотно прилежит с внутренней стороны к сосудистой оболочке на всем ее протяжении. У сетчатки выделяют два слоя (листка): наружную, пигментную часть (pars pigmentosa) и сложно устроенную внутреннюю, светочувствительную, получившую название нервной части (pars nervosa). По функции выделяют большую заднюю зрительную часть сетчатки (pars optica retinae) и меньшую переднюю "слепую" часть сетчатки (pars caeca retinae), прилежащую сзади к ресничному телу. Зрительная часть сетчатки содержит светочувствительные фоторецепторные клетки, палочковидные ("палочки") и колбочковидные ("колбочки") (рис. 256). "Слепая" часть сетчатки этих клеток не имеет.
Рис. 255. Схема строения радужки глазного яблока (вид спереди): 1 - пигментный эпителий; 2 - внутренний пограничный слой; 3 - сосудистый слой; 4 - большой артериальный круг радужки; 5 - малый артериальный круг радужки; 6 - расширитель (дилататор) зрачка; 7 - сфинктер зрачка; 8 - зрачок
Рис. 256. Палочковидная (I) и колбочковидная (II) зрительные (фоторецепторные) клетки: 1 - наружный сегмент палочки; 2 - связующий отдел между наружным и внутренним сегментами палочки; 3 - внутренний сегмент палочки; 4 - диски; 5 - клеточная оболочка; 6 - двойные микрофибриллы; 7 - митохондрии; 8 - пузырьки эндоплазматической сети; 9 - ядро; 10 - область синапса с биполярным нейроцитом; 11 - пальцевидные отростки внутреннего сегмента колбочковидной зрительной клетки
Рис. 257. Диск зрительного нерва и проходящие в нем кровеносные сосуды, вид спереди (из глазного яблока): 1 - пятно; 2 - центральная ямка; 3 - диск зрительного нерва; 4 - кровеносные сосуды
В заднем отделе сетчатки на дне глазного яблока находится беловатого цвета пятно диаметром около 1,7 мм - диск зрительного нерва (discus nervi optici), являющийся местом выхода из глазного яблока зрительного нерва и прохождения кровеносных сосудов (рис. 257). У диска зрительного нерва имеется углубление (excavatio disci). В центре диска видна входящая в сетчатку центральная артерия сетчатки. Латеральнее диска зрительного нерва (примерно на 4 мм) находится желтое пятно (macula lutea), имеющее центральную ямку (fovea centralis) - место наилучшего видения.
У нервной части сетчатки в направлении спереди назад имеется 10 слоев: пигментный эпителий, фотосенсорный слой, наружный пограничный слой, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренний пограничный слой (рис. 258).
К внутренней части (ядру) глазного яблока принадлежат хрусталик, стекловидное тело, водянистая влага, составляющие вместе с роговицей светопреломляющие среды глазного яблока. Передняя камера (camera anterior) глазного яблока находится между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади (см. рис. 255). По окружности, там, где сходятся края роговицы и радужки, камера ограничена гребенчатой связкой, между пучками волокон которой находятся щели - пространства (Фонтановы) радужно-роговичного угла. Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры и далее - в передние ресничные вены. Через зрачок передняя камера сообщается с задней камерой (camera posterior) глазного яблока, расположенной позади радужки и впереди хрусталика. Задняя камера сообщается с пространствами между волокнами пояска (fibrae zonulares), соединяющими капсулу хрусталика с ресничным телом. Пространства пояска (spatia zonularia) имеют вид круговой щели, лежащей по периферии хрусталика.
Хрусталик (lens), расположенный позади камер глазного яблока, имеет форму двояковыпуклой линзы и высокую светопреломляющую способность.
Рис. 258. Расположение нейронов в сетчатке глаза (схема): 1 - колбочки; 2 - палочки; 3 - пигментные клетки; 4 - биполярные клетки; 5 - ганглиозные клетки; 6 - нервные волокна. Стрелкой показано направление пучка света
Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой (capsula lentis), которая ресничным пояском прикрепляется к ресничному телу. Передняя поверхность (facies anterior) хрусталика обращена в сторону задней камеры глазного яблока к зрачку, задняя поверхность (facies posterior) прилежит к передней стороне стекловидного тела (рис. 259). Крайнюю точку передней
Рис. 259. Изменение формы хрусталика при натяжении и расслаблении ресничной мышцы (схема): 1 - ресничный поясок (расслаблен); 2 - стекловидное тело; 3 - хрусталик; 4 - ресничный поясок (натянут); 5 - венозный синус склеры; 6 - задняя камера глазного яблока; 7 - зрачок; 8 - роговица; 9 - передняя камера глазного яблока; 10 - радужка; 11 - конъюнктива; 12 - ресничное тело
поверхности называют передним полюсом (polus anterior) хрусталика, задней поверхности - задним полюсом (polus posterior). Передний и задний полюсы хрусталика соединяет его ось (axis). Вещество хрусталика (substantia lentis) - прозрачное, плотное, не содержит сосудов и нервов. Его наружную менее плотную часть называют корой хрусталика (cortex lentis), более плотную срединную часть - ядром хрусталика (nucleus lentis). Хрусталик состоит из волокон (волокна хрусталика, fibrae lentis), вытянутых в длину и идущих в меридиональном направлении.
Стекловидное тело (corpus vitreum), имеющее желеобразную консистенцию, находится позади хрусталика. Объем стекловидного тела составляет 3,9 мл. Снаружи оно покрыто стекловидной мембраной (membrana vitrea). Передняя поверхность стекловидного тела вогнута в виде округлой ямки (стекловидная ямка, fossa hyaloidea), соответствующей кривизне задней поверхности прилежащего к нему хрусталика. У стекловидного тела имеются стекловидная строма (stroma vitreum), имеющая опорное значение, и стекловидная жидкость (humor vitreus), показатель преломления которой равен показателю преломления водянистой влаги.