Часть II. Принципы регуляции жизненных функций организма

Промежуточный мозг образует стенки III желудочка. В процессе эмбриогенеза он формируется вместе с большими полушариями из переднего мозгового пузыря. Главными структурами промежуточного мозга являются таламус, или зрительный бугор, эпиталамус (включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков), метаталамус (медиальное и латеральное коленчатые тела) и гипоталамус, или подбугровая область. Ядра таламуса расположены главным образом в области боковой стенки III желудочка; ядра гипоталамуса образуют его нижнюю и нижнебоковую стенки. Верхняя часть III желудочка образована сводом и эпифизом (эпиталамус).

В глубине мозговой ткани промежуточного мозга расположены ядра наружных и внутренних коленчатых тел. Наружная граница промежуточного мозга проходит латеральнее коленчатых тел и образована белым веществом внутренней капсулы, отделяющей промежуточный мозг от подкорковых ядер конечного мозга.

9.1. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ТАЛАМУСА

Таламус (thalamus, зрительный бугор) - структура, в которой происходят обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга. Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов, и начинаются таламокортикальные пути. Зрительный бугор в целом является подкорковой релейной, или передающей, «станцией» для всех видов чувствительности за исключением обонятельной.

В таламусе содержится большое количество ядер (от 40 до 120). Они подразделяются на группы. Передняя группа проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная - в лобную долю коры; латеральная - в теменную, височную, затылочную доли коры.

С функциональной точки зрения ядра таламуса по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

9.1.1. Специфические ядра таламуса

В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синапти-ческое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих аффе-

рентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Среди основных проекционных ядер таламуса можно выделить заднее вентральное ядро, которое является специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно разделяется на две части - за-днелатеральное вентральное ядро, к которому подходят восходящие волокна спиноталамического пути и системы медиальной петли, несущие информацию от кожных рецепторов туловища, проприоцепторов мышц и суставного аппарата, и заднемедиальное вентральное ядро, к которому подходят соответствующие пути от ядер тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, то есть могут выполнять детекторную функцию.

Латеральное коленчатое тело имеет слоистую структуру и организовано также по топическому принципу. Аксоны, идущие в него из зрительного тракта, распределяются в нем с поразительной четкостью: три слоя латерального коленчатого тела связаны с ипсилатеральным (расположенным на той же стороне) глазом, а три остальные - с контралатеральным.

В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Медиальное коленчатое тело состоит из мелкоклеточной и крупноклеточной частей и обладает тоното-пической специализацией своих нейронов. Так, нервные клетки мелкоклеточной части имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.

В заднем вентральном комплексе таламуса имеются области проекций блуждающего и чревного нервов, чувствительные волокна которых несут информацию от интероцепторов. В то же время таламус как надсегментарный центр рефлекторной деятельности имеет связи с гипоталамусом, где сосредоточены главные вегетативные центры. Эти связи характерны для передних ядер таламуса и создают материальную предпосылку для участия этой структуры в системе регуляции висцеральных функций организма.