Передачу возбуждения между нейронами, а также от нейронов к мышечным и секреторным клеткам осуществляют специализированные межклеточные контакты - синапсы (рис. 6-1, 6-2, см. также рис. 5-1, 6-4, 6-5).
Пресинаптическая клетка выделяет в межклеточное пространство между контактирующими клетками (синаптическая щель) химический посредник - нейромедиатор. Молекулы нейромедиаторов взаимодействуют с их рецепторами на постсинаптической клетке, что приводит к изменениям мембранного потенциала (МП): деполяризации (возбуждающие синапсы) или гиперполяризации (тормозные синапсы). Синаптическая передача обладает пластичностью, т.е. способностью к облегчению, потенциации и депрессии. В синапсах проведение возбуждения всегда происходит в одном направлении - от пресинаптической терминали к постсинаптической клетке.
Организация и функция синапса
В синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую часть, а также расположенную между клетками синаптическую щель (см. рис. 6-1, Б, 6-4 и 6-5). В зоне синапса располагается также глиальная клетка (астроцит), участвующая в обмене медиаторов.
Пресинаптическая часть
Пресинаптическая часть содержит синаптические пузырьки с нейромедиатором, элементы цитоскелета и митохондрии. В преси- наптическую мембрану встроены потенциалзависимые Са2+-каналы. При поступлении ПД к терминальному расширению мембрана деполяризуется, Са2+-каналы открываются, ионы Са2+ входят в терми-
Рис. 6-1. Межнейронный (аксосоматический) синапс. А. На поверхности перикариона заканчивается множество (например, на мотонейронах до 10 000) концевых разветвлений (пресинаптических терминалей) аксонов от других нейронов; это аксосоматические синапсы. Один из них (1) представлен в правой части схемы; 2 - ветвления одного из дендритов; 3 - место отхождения аксона (аксонный холмик); 4 - миелинизированный аксон. Б. Между концевой терминалью аксона (5) пресинаптического нейрона и поверхностью перикариона постсинаптического нейрона (10) находится синаптическая щель (8) с диффундирующими в ней молекулами нейромедиатора (9). Для терминали аксона (пресинаптическая часть синапса, 5) характерны митохондрии (6) и синаптические пузырьки, содержащие молекулы нейромедиатора (7). В постсинаптическую мембрану вмонтированы рецепторы для связывания нейромедиатора и многочисленные ионные каналы (11). Помимо аксосоматических, между нейронами образуются аксо-аксональные, аксодендритические и дендро-дендритические синапсы. Большинство межнейронных синапсов относится к аксодендритическим (например, в коре больших полушарий - до 98%).