В главе 19 изучаются физико-химические закономерности общего пути катаболизма - окислительного декарбоксилирования пирувата и цикла Кребса. Конечным этапом окисления практически всех веществ в организме являются реакции общего пути катаболизма. Изучение общего пути катаболизма позволяет понять организацию процесса метаболизма в целом.
19.1. ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ КАТАБОЛИЗМА
Углеводы, белки и жиры - основные компоненты пищи человека - в организме гидролизуются. Образующиеся при этом продукты гидролиза - моносахариды, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин - подвергаются затем превращениям, в ходе которых часть из них полностью окисляется.
Очевидно, что система, в которой каждый из продуктов гидролиза - субстратов окисления - имел бы свой специфический метаболический путь вплоть до конечных продуктов, была бы слишком громоздкой и не очень надежной. Одной из основных задач катаболизма и является максимально возможная унификация метаболических путей: образование на промежуточных этапах минимального числа веществ, получающихся при окислении достаточно большого числа исходных соединений. Эта задача в живых системах решается следующим образом. Большинство субстратов окисления благодаря специфическим метаболическим реакциям превращается либо в пируват, либо в ацетилкофермент А, причем последний может образовываться и благодаря окислительному декарбоксилированию пирувата. Ацетильный фрагмент ацетилкофермента А полностью окисляется в цикле трикарбоновых кислот.
Схема 19.1. Энергетическое сопряжение катаболических и анаболических путей
Энергия, выделяющаяся в ходе катаболических реакций, частично рассеивается в виде теплоты, большая ее часть расходуется в анаболических реакциях. Передача энергии осуществляется с помощью интермедиатов, основным из которых является АТФ. Эндергонический процесс - синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата (а также синтез других соединений с макроэргическими связями) протекает благодаря энергетическому сопряжению с катаболическими реакциями. Экзергонический процесс - гидролиз АТФ (а также других соединений с макроэргическими связями) поставляет необходимую энергию для биосинтеза, в основе которого лежат эндергонические реакции (схема 19.1).