Часть V. Физиология возрастного развития

Аэробный метаболизм у плода преобладает над гликолизом. Сердце плода может выдерживать кислородную недостаточность дольше, чем сердце взрослого, так как в миокарде плода больше запасов гликогена.

Увеличение кислородной емкости крови плода достигается многими путями.

pH крови плода ниже pH цельной крови взрослого. При увеличении концентрации ионов водорода сродство кислорода к Hb уменьшается (эффект Бора), поэтому кислород легче переходит из крови в ткани плода.

2,3-бифосфоглицерат крови — в отличие от дефинитивных Hb — плохо связывается с ε-цепями HbF; в результате не нарушается ни связывание, ни высвобождение кислорода.

Содержание Hb в крови плода высокое, что увеличивает кислородную емкость. Таким образом, хотя насыщение Hb кислородом крови плода редко превышает 70%, гипоксии тканей при этих значениях не возникает.

Парциальное давление кислорода (pO2) в крови межворсинчатого пространства ниже, чем в крови беременной, что облегчает транспорт кислорода из крови женщины в кровь плода.

Тканевое pO2 низкое (менее 15 мм рт.ст.), что способствует транспорту кислорода по градиенту концентрации.

Гемоглобин плода. Кроветворение начинается в желточном мешке на первой неделе гестации, на пятой неделе — в печени и селезенке и на 11-й неделе — в костном мозге.

Сначала образуются эмбриональные Hb [типы Портленд, Gower (Гауэр) I и Gower II]. Эти Hb — комбинация a, b, g, d, q1, ε или ζ. HbF (a2g2) появляется на третьем месяце и отличается от дефинитивного Hb взрослого [HbA1 (a2b2) и HbA2 (a2d2)] наличием двух g-цепей вместо двух β-цепей. HbА взрослого появляется во II триместре беременности, но к концу беременности 70% Hb составляет HbF.

Переключение с фетального на взрослый Hb начинается в III триместре беременности и заканчивается на шестом месяце постнатальной жизни. Однако следы HbF содержатся и в эритроцитах взрослых. Содержание Hb у плода высокое — 160–180 г/л. Кривая диссоциации HbF сдвинута влево относительно кривой диссоциации взрослого. При заданных pH и температуре pO2 крови плода ниже, чем крови беременной, что облегчает транспорт кислорода через плаценту.

Масса плода к концу беременности увеличивается на 30 г/сут и достигает в среднем 3400 г. На массу тела при рождении влияют расовая принадлежность, социально-экономический статус, порядковый номер беременности, генетические факторы, курение беременной или наличие у нее сахарного диабета, пол плода.

Вода. Развивающийся организм состоит преимущественно из воды. С ростом плода количество внеклеточной жидкости уменьшается. В ранние сроки гестации вода составляет 90–95% массы тела плода, а к ее концу — 70–75%. Когда масса плода достигает 800 г, начинается накопление липидов.

Ферменты в раннем эмбриональном и плодном периоде связаны в первую очередь с образованием энергии, синтезом белка и липопротеинов, а также с органной и функциональной дифференцировкой. Активность ферментных систем меняется в зависимости от срока гестации. Так, в тканях плода преобладает М-форма лактатдегидрогеназы (фермент активен при низких значениях pO2, что важно для реакций анаэробного гликолиза).

Метаболизм кальция и фосфатов. На протяжении раннего периода внутриутробной жизни кости еще не начинают оссифицироваться и состоят в основном из похожего на хрящ матрикса. На рентгенограммах плода во время внутриутробного периода жизни некоторые признаки оссификации костей плода можно обнаружить только на четвертом месяце гестации.

Отметим, что общее количество кальция и фосфатов, необходимое плоду в течение всего периода гестации, составляет только около 2% веществ, присутствующих в костях материнского организма. Гораздо больше эти вещества извлекаются из организма матери после родов при лактации.