Часть V. Физиология возрастного развития

Эмбриональный период начинается со второй недели после оплодотворения и продолжается по восьмую неделю гестации включительно. В течение этого периода оформляются провизорные (временные) органы, а эмбрион последовательно претерпевает тканевую дифференцировку (образуются первичные зародышевые листки — эктодерма, мезодерма и энтодерма), нейруляцию (из дорсальной эктодермы закладываются нервная пластинка, нервный гребень и нейрогенные плакоды, из которых развиваются нервная система и органы чувств) и органогенез (из различных тканевых зачатков формируются закладки отдельных органов и их систем и происходит их развитие).

В эмбриональном периоде развиваются амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции.

Амнион (см. рис. 30.3, 30.4) — образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью и на брюшной стороне прикрепленный к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок содержит жидкость, защищающую зародыш при сотрясении, позволяющую плоду совершать движения и предотвращающую слипание плода с окружающими тканями. Амниотическая жидкость полностью замещается в течение 24 ч. 75% объема амниотической жидкости пополняется за счет выделяемой почками плода мочи, 25% составляет секреция жидкости из дыхательной системы плода. Более половины амниотической жидкости удаляется при ее заглатывании через ЖКТ плода, 15% — через легкие, около трети — через стенку амниотического мешка.

Желточный мешок (см. рис. 30.3) — вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев: внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный — внезародышевой мезодермой. В период наибольшего развития желточного мешка его кровеносные сосуды отделены от стенки матки тонким слоем ткани, что делает возможным поглощение из матки питательных веществ и кислорода.

Внезародышевая мезодерма служит местом эмбрионального гемопоэза. Здесь формируются кровяные островки, в которых из стволовых кроветворных клеток дифференцируются клетки крови. Внезародышевая энтодерма желточного мешка служит источником первичных половых клеток; они мигрируют в зачатки гонад, где дифференцируются в гаметы. Позднее складки амниона сдавливают желточный мешок; образуется узкая перемычка, соединяющая его с полостью первичной кишки, — желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт с ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный стебелек и ножка аллантоиса вместе со своими сосудами образуют пупочный канатик, отходящий от зародыша в области пупочного кольца. Желточный стебелек обычно полностью зарастает к концу третьего месяца развития плода. Приблизительно в 2% случаев (чаще у мужчин) часть желточного стебелька, прилегающая к кишке, образует дивертикул Меккеля — слепой отросток подвздошной кишки.

Аллантоис. Задняя стенка желточного мешка к 16-му дню развития формирует небольшой вырост — аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарен, но участвует в формировании сосудистой сети плаценты.

Хорион. В результате соединения трофобласта и внезародышевой мезодермы образуется хорион (см. рис. 30.3), который является плодной частью плаценты. При формировании хориона различают предворсинчатый (7–8-й день развития) период и период образования ворсинок (по 90-й день).

Предворсинчатый период соответствует фазе инвазии бластоцисты в эндометрий (см. рис. 30.2, б), когда в ткани эндометрия появляются полости (лакуны), заполненные кровью матери. Эти лакуны разделены перегородками из клеток трофобласта.

Период образования ворсинок (ворсинчатый хорион). Перегородки из клеток трофобласта последовательно образуют первичные, вторичные, третичные и комплексные ворсинки (рис. 30.5). С третьей недели развития появляются третичные ворсинки с кровеносными сосудами, содержащими кровь плода. Ворсинки, обращенные к децидуальной оболочке, кровоснабжаются не только

Рис. 30.5. Плацента: а — строение зрелой плаценты; б — отношения между кровью плода и кровью матери в ворсине плаценты. Источник: J.E. Hall (2016)

из сосудов, происходящих из хориальной мезодермы, но и из сосудов аллантоиса. Период соединения ветвей пупочных сосудов с местной сетью кровообращения совпадает с началом сердечных сокращений (21-й день развития), и в третичных ворсинках начинается циркуляция эмбриональной крови. Васкуляризация ворсинок хориона заканчивается, как правило, на 10-й неделе гестации. К этому же сроку формируется плацентарный барьер, находящийся между кровеносными капиллярами ворсинок и лакунами, заполненными материнской кровью. Общая поверхность ворсинок достигает 14 м2, что обеспечивает высокий уровень обмена между беременной и плодом.