Часть V. Физиология возрастного развития

В результате акросомной реакции в прозрачной оболочке образуется узкий канал, через который проходит сперматозоид; плазматические мембраны сперматозоида и яйцеклетки вступают в соприкосновение и сливаются. Вскоре слившиеся мембраны разрушаются, а головка сперматозоида оказывается погруженной в цитоплазму яйцеклетки. В течение первых 12 ч после проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит перестройка ядер (пронуклеусов) слившихся гамет. Пронуклеусы мигрируют в центр яйцеклетки и сближаются (см. рис. 30.1). Их ядерные оболочки исчезают, а материнские и отцовские хромосомы перемешиваются — образуется синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение — появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Роль сперматозоида в оплодотворении не исчерпывается только тем, что половина хромосом диплоидной зиготы — отцовские; новый организм получает часть генетической информации (митохондриальный геном) вместе с митохондриями сперматозоида. Сперматозоид приносит также сигнальный белок дробления. В ходе оплодотворения происходит также завершение мейоза и детерминируется генетический пол нового организма. Сразу после того как сливаются плазматические мембраны гамет и объединяются ядерные геномы, существенно изменяется внутриклеточный ионный состав, вследствие чего уменьшается объем зиготы, деполяризуется ее плазмолемма, развивается кортикальная реакция.

Уменьшение объема зиготы. Прямое следствие этого процесса — образование перивителлинового пространства. Перивителлиновое пространство содержит оба полярных тельца и имеет характерный ионный состав (гомеостатическая среда для предэмбриона), создающий дополнительное препятствие для проникновения к зиготе других сперматозоидов.

Деполяризация плазматической мембраны предупреждает проникновение других сперматозоидов в зиготу.

По периферии яйцеклетки расположены кортикальные гранулы. Их диаметр 200–600 нм; они содержат ферменты, в том числе различные гидролазы. Сразу после проникновения сперматозоида в яйцеклетку начинается кортикальная реакция — выделение содержимого кортикальных гранул в перивителлиновое пространство. Сигнал для кортикальной реакции — повышение концентрации Ca2+ в цитозоле. Под действием ферментов кортикальных гранул происходят протеолиз и модификация рецептора сперматозоида, который теряет способность к запуску акросомной реакции. Тем самым блокируется полиспермия. В результате кортикальной реакции прозрачная оболочка подвергается существенным изменениям — происходит ее стабилизация (образуется оболочка оплодотворения). В стабилизированном состоянии прозрачная оболочка защищает предэмбрион, проходящий по маточной трубе. Без прозрачной оболочки дробление зиготы невозможно.