Часть V. Физиология возрастного развития

Ферменты акросомы предназначены для разрушения прозрачной оболочки и преодоления сперматозоидом этого барьера. При акросомной реакции мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки, отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются гиалуронидаза, протеазы, гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Эти ферменты расщепляют молекулы прозрачной оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер.

Механизм акросомной реакции. Взаимодействие рецепторов zona pellucida с цитолеммой сперматозоида вызывает массированный транспорт внутрь головки сперматозоида Ca2+ и Na+ в обмен на H+. Увеличение внутриклеточной концентрации Ca2+ активирует кальцийзависимую фосфолипазу, в результате изменяется уровень вторых посредников — циклических нуклеотидов. Вслед за этим активируется протонная АТФаза, что приводит к увеличению внутриклеточного рН. Увеличение концентрации Ca2+ в цитозоле и повышение pH в головке сперматозоида запускают акросомную реакцию.

В результате акросомной реакции в прозрачной оболочке образуется узкий канал, через который проходит сперматозоид; плазматические мембраны сперматозоида и яйцеклетки вступают в соприкосновение и сливаются. Вскоре слившиеся мембраны разрушаются, а головка сперматозоида оказывается погруженной в цитоплазму яйцеклетки. В течение первых 12 ч после проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит перестройка ядер (пронуклеусов) слившихся гамет. Пронуклеусы мигрируют в центр яйцеклетки и сближаются (см. рис. 30.1). Их ядерные оболочки исчезают, а материнские и отцовские хромосомы перемешиваются — образуется синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение — появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Роль сперматозоида в оплодотворении не исчерпывается только тем, что половина хромосом диплоидной зиготы — отцовские; новый организм получает часть генетической информации (митохондриальный геном) вместе с митохондриями сперматозоида. Сперматозоид приносит также сигнальный белок дробления. В ходе оплодотворения происходит также завершение мейоза и детерминируется генетический пол нового организма. Сразу после того как сливаются плазматические мембраны гамет и объединяются ядерные геномы, существенно изменяется внутриклеточный ионный состав, вследствие чего уменьшается объем зиготы, деполяризуется ее плазмолемма, развивается кортикальная реакция.

Уменьшение объема зиготы. Прямое следствие этого процесса — образование перивителлинового пространства. Перивителлиновое пространство содержит оба полярных тельца и имеет характерный ионный состав (гомеостатическая среда для предэмбриона), создающий дополнительное препятствие для проникновения к зиготе других сперматозоидов.

Деполяризация плазматической мембраны предупреждает проникновение других сперматозоидов в зиготу.