Часть V. Физиология возрастного развития

Жидкость, эякулируемая во время полового акта (эякулят), — сперма, она содержит сперматозоиды и секреторную жидкость добавочных желез мужской половой системы (семенные пузырьки, простата и бульбоуретральные железы). В семенной жидкости на долю сперматозоидов приходится 5% объема, 95% — на секреты добавочных желез. Количество эякулята при каждом совокуплении составляет 3,5 (2–6) мл, каждый миллилитр содержит примерно 20– 50 млн сперматозоидов. Для обеспечения фертильности (оплодотворяющей способности) в каждом миллилитре спермы должно быть не менее 20 млн сперматозоидов (в том числе 60% нормальной морфологии и свыше 50% подвижных). После эякуляции максимальная продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях женщины не превышает 48 ч. В то же время при температуре ниже –100 °C сперматозоиды сохраняют фертильность годами.

Семенные пузырьки секретируют вязкий, желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислоты, простагландины, то есть вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

Предстательная железа. Секрет железы принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. Секрет железы содержит бикарбонат, липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), кислую фосфатазу. Слабощелочная реакция секрета (pH 7,5) нейтрализует кислотность других компонентов семенной жидкости и, таким образом, увеличивает подвижность и фертильность (оплодотворяющая способность) сперматозоидов. Простагландины могут повышать подвижность полового тракта женщины, а из фибриногена образуется фибрин, вызывающий коагуляцию семенной жидкости после эякуляции. В состав эякулята входит также молокообразный щелочной секрет простаты, содержащий ферменты, необходимые для коагуляции и последующего фибринолиза спермы.

Бульбоуретральные железы Купера. Вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией.

Рис. 29.8. Сперматозоид

Сперматозоиды. Как показано на рис. 29.8, каждый сперматозоид состоит из головки и хвоста. Головка включает плотное ядро клетки с тонким слоем цитоплазмы и мембрану клетки, окружающую ее снаружи. Снаружи 2/3 передней части головки составляет акросома (в виде толстой шапочки), которая формируется главным образом из аппарата Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, подобных найденным в лизосомах типичных клеток, включая гиалуронидазу (которая переваривает протеогликаны волокон тканей) и мощный протеолитический фермент (который может переваривать белки). Эти ферменты играют важную роль, позволяя спермию проникать в яйцеклетку и оплодотворять ее.

Хвост сперматозоида, названный жгутиком, имеет три главных компонента:

• центральный скелет, состоящий из 11 микротрубочек, вместе называемых аксонемой (структурой, подобной ресничкам на поверхности некоторых типов клеток);
• тонкую клеточную мембрану, покрывающую аксонему;
• скопление митохондрий вокруг аксонемы на проксимальной части хвоста (называемое телом хвоста).

Нормальные сперматозоиды способны к локомоции за счет извивающихся движений длинного жгутообразного «хвоста». Этому движению способствует слабощелочная среда, а в кислой гаметы выглядят ригидными.

Регуляторная система гипоталамус–гипофиз–яичники (см. рис. 15.3) основана на тех же принципах, что и у мужских гонад. В гипоталамусе есть нейроны, секретирующие гонадолиберин, который выделяется в кровь через окончания аксонов на портальных сосудах. В гипофизе этот гормон взаимодействует со своими рецепторами на поверхности клеток, синтезирующих ЛГ или ФСГ. Выделение гонадолиберина стимулируется кисспептином гипоталамуса (см. разд. 15.1.1). Ранее считалось, что эстрогены, влияя на гипоталамус, вызывают повышение секреции гонадолиберина, что приводит к резкому выбросу ЛГ. Подъем ЛГ, в свою очередь, вызывает овуляцию. Установлено, что влияние эстрогенов на гипоталамус опосредовано кисспептином — эстрогены стимулируют выделение этого пептида, а он способствует секреции гонадолиберина (см. рис. 15.2).

Повышение секреции ФСГ приводит к развитию в яичнике первичных фолликулов во вторичные. Один из последних становится доминантным, превращаясь в третичный фолликул, и наконец, в граафов пузырек (см. разд. 29.6.2).

Кривые изменения концентрации гормонов в крови в течение менструального цикла представлены на рис. 15.12. На этом же рисунке схематически изображены соответствующие изменения в яичниках и эндометрии (см. разд. 15.8.3). Созревающие фолликулы секретируют эстрогены, среди которых важнейший — эстрадиол. Третичные фолликулы и особенно граафов пузырек образуют все возрастающие его количества, поступающие с кровью в гипофиз, гипоталамус и высшие отделы ЦНС.