Часть V. Физиология возрастного развития

Сперматогенез осуществляется в специальных структурах, называемых извитыми семенными канальцами, которые имеют сильно извитой ход и располагаются внутри долек яичка. Извитые канальцы, подходя к средостению яичка, превращаются в прямые канальцы, которые, в свою очередь, переходят в канальцы сети, располагающиеся непосредственно в средостении яичка.

Прямые и извитые канальцы служат для выведения сперматозоидов, образующихся исключительно в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев. Андрогены синтезируются группами специализированных клеток, лежащих в интерстиции между извитыми семенными канальцами. Эти клетки называются клетками Лейдига. Ингибины синтезируют так называемые поддерживающие клетки сперматогенного эпителия — клетки Сертоли.

Эпителий семенных канальцев состоит из опорных клеток (клеток Сертоли) и половых клеток на разных стадиях созревания. Первичные половые клетки называются сперматогониями. Они превращаются в сперматоциты, развитие которых зависит от клеток Сертоли, образующих питательную и эндокринную среду, необходимую для их созревания. Эти клетки вырабатывают андрогенсвязывающий белок, транспортирующий в них тестостерон из интерстициальных клеток. Затем он ароматизируется, превращаясь в эстрогены, которые наряду с андрогенами необходимы для созревания сперматоцитов. Кроме того, по-видимому, именно в клетках Сертоли образуется ингибин.

Полностью сформировавшиеся сперматоциты поступают в протоки эпидидимиса. Прохождение через него необходимо для приобретения гаметами подвижности и способности оплодотворять яйцеклетку. Половые клетки, извлеченные непосредственно из семенных канальцев, неподвижны и не могут проникнуть через блестящую оболочку ооцита.

Таким образом, в канальцах эпидидимиса происходит окончательное созревание сперматоцитов; этот процесс занимает 5–12 сут и детально пока не изучен. Небольшая часть сперматоцитов остается в эпидидимисах, но основная их масса запасается в семявыносящих протоках и их ампулах, где они сохраняют фертильность месяцами.

Гематотестикулярный барьер. Поддерживающие клетки Сертоли в период полового созревания образуют друг с другом плотные контакты, препятствующие диффузии межклеточной жидкости между базальным и более поверхностно расположенным компартментами сперматогенного эпителия. Базальный компартмент содержит сперматогонии, а поверхностный — более зрелые сперматогенные клетки. Благодаря такому барьеру в поверхностном компартменте сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Избирательная проницаемость барьера изолирует созревающие половые клетки от токсичных веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных антигенов, экспрессирующихся на мембране сперматозоидов в ходе их созревания.

Фазы сперматогенеза. Сперматогенез состоит из трех последовательных фаз: пролиферации сперматогоний (митозы), созревания сперматоцитов (два деления мейоза) и формирования сперматозоидов из сперматид (спермиогенез).

Исходные сперматогенные клетки (сперматогонии), активизирующиеся к началу пубертата, практически постоянно делятся в базальном отделе извитого семенного канальца. Из этого резерва самообновляющиеся стволовые клетки преобразуются в сперматогонии. Каждая сперматогония претерпевает ограниченное количество митотических делений и формирует клон зародышевых клеток.

Сперматоциты I порядка проходят два мейотических деления, в результате которых получаются дочерние клетки с уменьшенным в два раза набором хромосом. Сперматоциты I порядка проходят первое деление мейоза, в результате образуются сперматоциты II порядка, а после второго деления — сперматиды, имеющие гаплоидный набор хромосом.

Фаза формирования (спермиогенез) находится в тесном контакте сперматид с клетками Сертоли. Спермиогенез осуществляется только при наличии эстрогенов и ФСГ. Сперматозоиды отделяются от сперматогенного эпителия под влиянием ЛГ.

Первоначально образовавшиеся сперматиды все еще обладают обычными признаками эпителиоидных клеток, но скоро они начинают дифференцироваться и вытягиваться, становясь сперматозоидами.

Жидкость, эякулируемая во время полового акта (эякулят), — сперма, она содержит сперматозоиды и секреторную жидкость добавочных желез мужской половой системы (семенные пузырьки, простата и бульбоуретральные железы). В семенной жидкости на долю сперматозоидов приходится 5% объема, 95% — на секреты добавочных желез. Количество эякулята при каждом совокуплении составляет 3,5 (2–6) мл, каждый миллилитр содержит примерно 20– 50 млн сперматозоидов. Для обеспечения фертильности (оплодотворяющей способности) в каждом миллилитре спермы должно быть не менее 20 млн сперматозоидов (в том числе 60% нормальной морфологии и свыше 50% подвижных). После эякуляции максимальная продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях женщины не превышает 48 ч. В то же время при температуре ниже –100 °C сперматозоиды сохраняют фертильность годами.

Семенные пузырьки секретируют вязкий, желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислоты, простагландины, то есть вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

Предстательная железа. Секрет железы принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. Секрет железы содержит бикарбонат, липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), кислую фосфатазу. Слабощелочная реакция секрета (pH 7,5) нейтрализует кислотность других компонентов семенной жидкости и, таким образом, увеличивает подвижность и фертильность (оплодотворяющая способность) сперматозоидов. Простагландины могут повышать подвижность полового тракта женщины, а из фибриногена образуется фибрин, вызывающий коагуляцию семенной жидкости после эякуляции. В состав эякулята входит также молокообразный щелочной секрет простаты, содержащий ферменты, необходимые для коагуляции и последующего фибринолиза спермы.

Бульбоуретральные железы Купера. Вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией.

Рис. 29.8. Сперматозоид

Сперматозоиды. Как показано на рис. 29.8, каждый сперматозоид состоит из головки и хвоста. Головка включает плотное ядро клетки с тонким слоем цитоплазмы и мембрану клетки, окружающую ее снаружи. Снаружи 2/3 передней части головки составляет акросома (в виде толстой шапочки), которая формируется главным образом из аппарата Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, подобных найденным в лизосомах типичных клеток, включая гиалуронидазу (которая переваривает протеогликаны волокон тканей) и мощный протеолитический фермент (который может переваривать белки). Эти ферменты играют важную роль, позволяя спермию проникать в яйцеклетку и оплодотворять ее.

Хвост сперматозоида, названный жгутиком, имеет три главных компонента:

• центральный скелет, состоящий из 11 микротрубочек, вместе называемых аксонемой (структурой, подобной ресничкам на поверхности некоторых типов клеток);
• тонкую клеточную мембрану, покрывающую аксонему;
• скопление митохондрий вокруг аксонемы на проксимальной части хвоста (называемое телом хвоста).

Нормальные сперматозоиды способны к локомоции за счет извивающихся движений длинного жгутообразного «хвоста». Этому движению способствует слабощелочная среда, а в кислой гаметы выглядят ригидными.