Часть V. Физиология возрастного развития

Секреция гипоталамическими нейронами гонадолиберина происходит у мужчин с интервалами в 2–4 ч. У многих мужчин импульсное высвобождение этого гормона, а следовательно ЛГ и ФСГ, происходит чаще всего ночью и рано утром. В результате существуют выраженные суточные колебания уровня тестостерона, который коррелирует с содержанием в крови ЛГ. В опытах с «обратным» режимом дня и в исследованиях посменно работающих людей показано, что секреция ЛГ и тестостерона определяется режимом сна, а не периодом суток.

ЛГ стимулирует образование андрогенов интерстициальными клетками. Андрогены, синтезируемые семенниками, необходимы для нормального сперматогенеза; важнейший из них — тестостерон. Поступая в кровь, он достигает гипофиза и ЦНС и подавляет по механизму отрицательной обратной связи секрецию ЛГ и гонадолиберина соответственно.

Мишенью ФСГ в извитых семенных канальцах служат клетки Сертоли. ФСГ поступает в интерстиций яичка по мелким артериолам, затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается со специфическими мембранными рецепторами на клетках Сертоли. Как и фолликулярные клетки яичника, клетки Сертоли секретируют ингибины. Ингибины вместе с тестостероном тормозят образование ФСГ у мужчин. Регуляторная система гипоталамус–гипофиз–семенники изображена на рис. 15.2.

Анаболическое действие. Основной гормон, секретируемый семенниками, — тестостерон. Большая его часть соединена с белком, так называемым глобулином, связывающим половые гормоны, или тестостерон-эстрадиолсвязывающим глобулином. Биологически активен только свободный тестостерон, растворенный в плазме. У андрогенов разнообразное периферическое действие. В организме они играют роль белковых анаболиков, то есть стимулируют синтез белка.

Именно по этой причине мужчины, как правило, крупнее женщин и более мускулистые. За счет этого же стимулируется рост костей. Два последних эффекта особенно сильно проявляются при физической тренировке. Во многих локализованных в коже структурах поступающий с кровью тестостерон

Рис. 29.7. Эффекты тестостерона (Т), производимые им самим непосредственно, а также посредством дигидротестостерона (DHT), или эстрадиола (Е2), получаемых при метаболизации тестостерона: ЛПОНП — липопротеины очень низкой плотности; ЛПНП — липопротеины низкой плотности; ЛПВП — липопротеины высокой плотности. Источник: Physiology (2017)

восстанавливается до 5a-ДГТ. Здесь он определяет мужской тип волосяного покрова (рост бороды и т.п.) и избыточные сальные выделения (себорею). Все анаболики, используемые в медицине и спорте (злоупотребление их спортсменами недопустимо, но сильно истощенным людям они полезны), — производные андрогенов, поэтому все они обладают характерным вирилизирующим действием (рис. 29.7).

Половое поведение и агрессивность. Половые стероиды действуют по механизму отрицательной обратной связи на гипоталамус и лимбическую систему — структуру ЦНС, ответственную за агрессивность и половое поведение. В гипоталамусе они влияют на секреторную активность нейронов, секретирующих гонадолиберин. У самцов многих видов млекопитающих циркулирующие в крови андрогены, и в первую очередь тестостерон, исключительно важны для формирования полового поведения и одновременно агрессивности. Для поддержания нормального мужского поведения (полового и других форм) пороговая концентрация тестостерона в крови должна составлять 1–2 нг/мл; дальнейшее ее повышение не дает никакого эффекта. Иными словами, соблюдается принцип «все или ничего». У всех видов животных концентрация тестостерона в крови после кастрации падает ниже пороговой величины. В большинстве случаев это ослабляет либидо и агрессивность.

Интересно, однако, что у мужчин половое влечение часто сохраняется после кастрации длительное время. Взаимосвязь между концентрацией тестостерона в крови и агрессивностью важна с точки зрения судебной медицины. Удаление гонад (кастрация) или введение веществ, блокирующих действие андрогенов (антиандрогенов), нередко позволяют ослабить компульсивные, то есть неконтролируемые (часто преступные), формы поведения. Когда врач прописывает кастрированным таким образом лицам андрогены, существует риск повышения их агрессивности и либидо. Семенники функционируют в течение всей жизни мужчины. Хотя с возрастом секреция тестостерона снижается, нормальный сперматогенез часто идет до глубокой старости.