Часть V. Физиология возрастного развития

Эрекция может модулироваться супраспинальными влияниями со стороны ЦНС. Серотонинергические структуры ядра шва среднего мозга могут

Рис. 29.5. Нейрогуморальные механизмы эрекции полового члена: ГТФ — гуанозинтрифосфат; цГМФ — циклический гуанозинмонофосфат

ингибировать эрекцию. Гипоталамическую медиальную преоптическую область и миндалевидное тело рассматривают как важные высшие центры регуляции эрекции.

Тестостерон. Значение тестостерона в эректильной функции неизвестно. Ночные эрекции, возникающие в фазе сна с быстрыми движениями глазных яблок, не зависят от тестостерона; в то же время эрекции, появляющиеся в ответ на зрительную стимуляцию, не возникают у мужчин с гипогонадизмом.

Слизистый секрет. Во время половой стимуляции парасимпатические эфференты (дополнительно к вызываемой ими эрекции) побуждают выделение слизистого секрета железами мочеиспускательного канала и бульбоуретральных желез. Эта слизь смазывает половые пути, облегчая фрикционные движения пениса во время полового акта. Однако основная часть смазочного материала во время коитуса обеспечивается женскими половыми органами. Без достаточной смазки половой акт бывает редко полноценным из-за сильных болевых ощущений, тормозящих возбуждающие сексуальные ощущения.

Рефлексы, приводящие к эрекции, замыкаются только на уровне крестцовых сегментов спинного мозга S2–S4 (поэтому при перерыве спинного мозга выше сакрального отдела эрекция у мужчин сохраняется).

Более того, психогенная эрекция может возникать примерно у 25% больных с разрушенными крестцовыми сегментами. В этом случае она бывает связана с активностью симпатических нейронов, расположенных в нижних грудных и верхних поясничных сегментах (см. рис. 29.4). Отростки этих нейронов переключаются на постганглионарных симпатических нервных клетках в области нижнего брыжеечного ганглия или в непосредственной близости от половых органов.

Неизвестно, имеют ли эти постганглионарные нейроны, снабжающие артерии кавернозной ткани, холинергическую природу, а также участвует ли симпатическая система (и если участвует, то в какой степени) в механизме эрекции у здорового мужчины.

Эмиссия и эякуляция являются кульминацией полового акта у мужчины. По мере того как во время коитуса возбуждение чувствительных волокон возрастает, наступает активация симпатических эфферентных нервов нижних грудных и верхних поясничных сегментов. Афферентные волокна, возбуждение которых приводит к эмиссии, идут в составе срамного и тазового нервов к сакральным (крестцовым) отделам спинного мозга и в составе симпатических нервов к тораколюмбальным отделам (см. рис. 29.4).

Активация симпатических нейронов приводит к сокращению придатка яичника, семявыносящего потока, семенных пузырьков и простаты; в результате семенная жидкость выбрасывается в задние отделы мочеиспускательного канала. Одновременно вследствие рефлекторного возбуждения симпатических волокон сокращается внутренний сфинктер мочевого пузыря, что препятствует забрасыванию семенной жидкости в мочевой пузырь.

После эмиссии начинается эякуляция. Она возникает в результате возбуждения афферентных волокон от предстательной железы и заднего отдела уретры, идущих в составе тазовых нервов, а также, возможно, волокон от придатков яичек, семявыносящих протоков и семенных пузырьков, поступающих к тораколюмбальным сегментам спинного мозга. Наполнение внутренней части уретры спермой порождает сенсорные сигналы, передаваемые через половые нервы в крестцовый отдел спинного мозга и вызывающие ощущение переполнения внутренних половых органов.

Непосредственно перед эякуляцией на коже верхней части живота, груди, шеи и лица может появиться гиперемия. Общий тонус мышц тела становится максимальным. В течение оргазма изменения со стороны сердечно-сосудистой системы и общий мышечный тонус достигают максимума. Возможны гипервентиляция и звуковые реакции (вокализация).

Раздражение афферентных волокон во время эмиссии рефлекторно (через крестцовые отделы спинного мозга) приводит к тоническим и клоническим сокращениям бульбокавернозных и ишиокавернозных мышц, окружающих проксимальные отделы пещеристых и губчатого тел (см. рис. 29.4), а также к сокращениям мышц тазового дна.

В результате этих ритмических мышечных сокращений семенная жидкость выбрасывается из заднего отдела мочеиспускательного канала в передний и далее. Мышцы тазового дна и сфинктер прямой кишки также могут ритмично сокращаться. Ритмические сокращения мышц туловища вонзающими движениями таза и полового члена помогают сперме глубже проникать во влагалище. Этот момент эякуляции обычно и называют мужским оргазмом.

Релаксация. Эякуляция сопровождается снятием сексуального напряжения и выраженным чувством удовольствия. Половое возбуждение мужчины почти полностью угасает в течение 1–2 мин, эрекция прекращается. Фаза релаксации и размягчение полового члена — это две раздельные стадии. Сначала достаточно быстро уменьшаются размеры полового члена. При этом половой член уменьшается до размера, превышающего его спокойное состояние примерно на 50%.

На этой стадии половой член абсолютно нечувствителен к стимуляции. Затем наступает вторая стадия, во время которой половой член возвращается к своим исходным размерам в нестимулированном состоянии. В это время половой член только частично нечувствителен к стимуляции, но постепенно вновь становится чувствительным к новой, более значительной стимуляции. Пролонгирование первой фазы размягчения полового члена наблюдают, если фазы возбуждения или плато сексуального цикла сознательно удлиняют усилием воли. Так поступают некоторые мужчины для того, чтобы задержать наступление эякуляции до тех пор, пока половая партнерша не будет удовлетворена.

У больных с поражениями крестцового отдела спинного мозга часто сохраняется способность к эмиссии и эякуляции (если предварительно наступает эрекция), а также к оргазму. В этом случае центробежные и центростремительные связи половых органов обеспечиваются симпатическими нервами и афферентными волокнами тораколюмбальных сегментов (см. рис. 29.4). У больных параплегией или тетраплегией, наступившей в результате перерыва спинного мозга выше средних грудных сегментов, в большинстве случаев полностью утрачивается способность к эмиссии, эякуляции и оргазму. Полагают, что в этом случае симпатические нейроны нижних грудных и верхних поясничных сегментов испытывают постоянное ингибирующее влияние со стороны центров крестцового отдела.

Все предшествующие коитусу стадии и сам он сильно зависят от уровня тестостерона в крови. У многих мужчин после удаления семенников (орхиэктомии) наблюдается импотенция, то есть утрата полового влечения. Однако нередко способность к эрекции сохраняется после кастрации в течение довольно длительного времени.