Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Одна из функций дыхательной системы состоит в удалении СO₂ - конечного продукта метаболизма, образующегося в больших количествах. В состоянии покоя организм выделяет 230 мл СO₂ в минуту или около 15 тыс. ммоль в сутки. В то же время при удалении из крови «летучего» ангидрида угольной кислоты в ней исчезает примерно эквивалентное число ионов

Таким образом, легкие устраняют или уменьшают сдвиги кислотно-основного равновесия, изменяя объем альвеолярной вентиляции. Это весьма мобильный механизм: уже через 1-2 мин после изменения объема альвеолярной вентиляции компенсируются или устраняются сдвиги кислотно-основного равновесия. Причиной, вызывающей изменения объема дыхания, является прямое, или рефлекторное, изменение возбудимости нейронов дыхательного центра.

Так, если в результате нарушений обмена кислотность крови увеличивается, то повышение содержания H⁺ приводит к возрастанию легочной вентиляции (гипервентиляции), при этом молекулы СO₂, образующиеся в реакции

HCO₃^-： + Н⁺ → Н₂СО₃ → Н₂О + СO₂

выводятся в большом количестве, и рН возвращается к нормальному уровню. Напротив, увеличение содержания оснований сопровождается гиповентиляцией; в результате напряжение СO₂ и [H⁺] возрастает, и сдвиг реакции крови в щелочную сторону частично или полностью компенсируется.

Повышение рН в жидких средах организма снижает возбудимость инспираторных нейронов дыхательного центра. Это способствует уменьшению альвеолярной вентиляции и выведению из организма CO₂, то есть гиперкапнии. В связи с этим в жидких средах организма возрастает уровень угольной кислоты, диссоциирующей с образованием H⁺, - показатель рН снижается. Следовательно, система внешнего дыхания довольно быстро (в течение нескольких минут) способна устранить или уменьшить сдвиги рН и предотвратить развитие ацидоза или алкалоза: увеличение вентиляции легких в 2 раза повышает рН крови - примерно на 0,2; снижение вентиляции на 25% может уменьшить рН на 0,3-0,4.

Кроме легких в регуляции кислотно-основного равновесия участвуют почки.

Их функция состоит в удалении нелетучих кислот, главным образом серной кислоты. Почки должны удалять в сутки 40-60 ммоль ионов Н⁺, накапливающихся за счет образования нелетучих кислот. Если содержание таких кислот возрастает, то при нормальном функционировании почек выделение H⁺ с мочой может значительно увеличиваться. В результате рН крови возвращается к нормальному уровню.

Существуют два важных аспекта метаболизма Н⁺ в почках: реабсорбция ионов бикарбоната и секреция Н⁺. В канальцевой моче часть ионов H⁺ связывается с HPO₄^- и NH₃, и лишь небольшое их количество выделяется с мочой в виде свободных протонов (см. разд. 26.9).