Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Афферентное звено системы включает чувствительные нервные окончания и нервные волокна от различных органов и тканей организма (слизистой оболочки полости рта, сосудистого русла, желудка и кишечника, тканей), дистантные рецепторы (главным образом зрительные и слуховые). Афферентная импульсация от рецепторов различного типа (хемо-, осмо-, баро-) поступает к нейронам гипоталамуса. Осморецепторы расположены в гипоталамусе, в интерстиции тканей и кровеносных сосудов печени, почек, селезенки, сердца, в костном мозге, в синокаротидной рефлексогенной зоне.

Часть осморецепторов является хеморецепторами, то есть они регистрируют не общее осмотическое давление жидкости, а концентрацию каких-то ионов. Среди таких рецепторов наибольшее значение имеют специализированные Na-рецепторы (наибольшая их плотность в печени, предсердиях и гипоталамусе). Имеются же специфические рецепторы для Са²⁺ , K⁺ , Mg⁺. В случае увеличения концентрации любого из названных ионов увеличивается выведение именно этого иона из организма (рис. 27.3, а).

Рис. 27.3. Осморегуляция: а - осмо- и Na-рецепторы; б - нервные центры осморегуляции; в - схематический рисунок эпендимальных клеток и астроцитов в СФО, содержащих каналы Na_x; г - механизм осморецепции в вазопрессиновых нейронах гипоталамуса. АДГ - антидиуретический гормон; ЗДГ - задняя доля гипофиза; ПВЯ - паравентрикулярное ядро; МПЯ - медиальное преоптическое ядро; СМЖ - цереброспинальная жидкость; СОЯ - супраоптическое ядро; NSCC - механочувствительные неселективные катионные каналы; СПТП - сосудистая полоска терминальной пластинки; СФО - субфорникальный орган; ТП - терминальная полоска; ЦяМ - центральное ядро миндалины

Периферические осморецепторы. Наиболее важными периферическими рефлексогенными зонами являются предсердия и печень. При прохождении гипотоничной крови через печень, например после питья, клетки печени набухают, так как их цитоплазма обладает повышенной осмолярностью относительно крови в данный момент, поэтому вода поступает в клетки. Такое физиологическое набухание печени возбуждает ее осморецепторы. Сигналы от этих клеток по афферентным нервам достигают гипоталамуса, где тормозят образование и высвобождение АДГ.

Снижение АДГ-активности стимулирует водный диурез в почках в момент, когда реабсорбция воды в кишечнике только достигает максимума. Только когда способность печени поддерживать равновесное состояние исчерпывается, осмолярность артериальной крови начинает падать. Это регистрируется крайне чувствительными осморецепторами гипоталамуса, реагирующими на изменения всего лишь на 2-3 мосмоль/л. Они усиливают ингибирование синтеза АДГ и несут главную ответственность за интенсивность и продолжительность водного диуреза.

Центральные осморецепторы. Гипоталамус содержит два типа крупных гигантоклеточных нейронов, синтезирующих АДГ в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса (около 5/6 - в супраоптическом и 1/6 - в паравентрикулярном). Аксоны, исходящие из обоих ядер, заканчиваются в заднем гипофизе, формируя аксональные расширения. АДГ после синтеза перемещается вниз по аксонам, достигая этих расширений. Через капилляры заднего отдела гипофиза высвобожденный АДГ поступает в системный кровоток.

Вторая область ЦНС, играющая важную роль в регуляции осмолярности и секреции АДГ, расположена по ходу передненижней области III мозгового желудочка. В верхней части этой области находится структура, называемая субфорникальным органом, а внизу - структура, называемая сосудистой полоской терминальной пластинки. Между этими образованиями расположено медиальное преоптическое ядро, связанное с названными образованиями, а также с супраоптическими ядрами и стволовыми центрами регуляции АД с помощью многочисленных межнейрональных контактов. Повреждения в области III желудочка сопровождаются многочисленными нарушениями секреции АДГ, регуляции жажды, солевого аппетита, АД. Электрическая стимуляция этой области или воздействие на нее ангиотензина II способны изменять уровень секреции АДГ, чувство жажды и солевого аппетита (рис. 27.3, б).

Рецепторы быстро реагируют на изменение осмолярности, благодаря чему осуществляется действенный контроль секреции АДГ и механизма жажды. Клетки субфорникального органа, сосудистой полоски терминальной пластинки, медиального преоптического ядра содержат особый тип натриевых каналов - Na_x, которые увеличивают проницаемость при возрастании содержания Na во внеклеточной жидкости свыше 145 ммоль/л (рис. 27.3, в).

Гигантоклеточные нейроны гипоталамуса получают прямые возбуждающие входы от осморецепторных нейронов субфорникального органа и сосудистой полоски терминальной пластинки, где частота импульсации увеличивается пропорционально осмоляльности жидкости.

АДГ-выделяющие нейроны могут также действовать как автономные осморецепторы клеток. Изменения осмоляльности вызывают обратно пропорциональные изменения в объеме сомы этих нейронов. Уменьшение размера тела клетки активирует механочувствительные неселективные катионные каналы (рис. 27.3, г), а последующая деполяризация увеличивает скорость возбуждения ПД и высвобождение АДГ из терминалов аксонов в нейрогипофизе.

Эфферентное звено системы, регулирующей водный обмен, включает почки, потовые железы, кишечник, легкие. Эти органы в большей (почки) или меньшей (например, легкие) мере позволяют устранить отклонения в содержании воды, а также солей в организме. Важными регуляторами главного механизма, изменяющего объем воды в организме - экскреторной функции почек - являются АДГ, система ренин-ангиотензин-альдостерон (ренин-ангиотензиновая система), предсердный натрийуретический фактор (атриопептин), катехоламины, простагландины, минералокортикоиды (альдостерон).

Ренин-ангиотензиновая система не только индуцирует жажду и солевой аппетит, но также снижает СКФ, усиливает секрецию АДГ и альдостерона, что, в свою очередь, подавляет выведение Nа⁺ и, несмотря на потребление воды, устойчиво поддерживает солевой аппетит.

Окситоцин, синтезируемый гипоталамусом нейромедиатор, ингибирует активность нейронов, которые поддерживают постоянный солевой аппетит, и посредством нервной регуляции повышает выведение NaCl.

Атриопептин (натрийуретический пептид предсердия, ПНП) - это пептидный гормон, секретируемый специальными клетками предсердия в ответ на увеличение объема внеклеточной жидкости и, следовательно, предсердного давления. ПНП подавляет жажду и понижает уровень секреции АДГ. Он способствует выведению Nа⁺ почками путем увеличения фильтрационной фракции и ингибирует реабсорбцию Nа+ в собирательной трубочке. ПНП, таким образом, функционирует как антагонист ренин-ангиотензиновой системы.

АДГ. Секреция АДГ стимулируется путем: увеличения осмоляльности плазмы и спинномозговой жидкости; рефлекса Генри-Гауэра, который запускается, когда волюморецепторы в предсердии предупреждают гипоталамус о снижении (>10%) объема внеклеточной жидкости (см. рис. 26.27).