Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В отсутствие мочи в пузыре внутрипузырное давление приближается к 0. Поступление 30–50 мл мочи повышает давление до 5–6 см вод.ст. Дополнительное поступление 200–300 мл мочи лишь ненамного повышает давление. Этот постоянный уровень давления регулируется собственным тонусом стенки мочевого пузыря. Накопление более 300–400 мл мочи в пузыре вызывает быстрое повышение давления. Суммируясь с тоническим давлением, давление, возникающее во время наполнения пузыря, создает острый подъем давления, длящийся от нескольких секунд до минуты и более. Пик давления может составлять более 100 см вод.ст. Эти пики давления получили название мочеиспускательных сокращений.

Остаточная моча — моча, остающаяся в мочевом пузыре после мочеиспускания. У взрослых количество остаточной мочи в норме не должно превышать 30 мл (у детей — до 10% возрастного объема мочевого пузыря).

Диурезом называется количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Обычно за сутки выделяется 1–1,5 л конечной мочи, что составляет около 1% первичной мочи, плотность конечной мочи 1,005–1,025. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем. Постоянное увеличение выведения мочи называется полиурией, снижение — олигурией, прекращение образования мочи — анурией.

С мочой за сутки выделяется 25–35 г мочевины, 0,5–1 г мочевой кислоты, 0,4–1,2 г азота, около 0,5 г аминокислот, 1,5 г креатинина, 1,5–3 г калия, 3–6 г натрия. Всего с мочой за сутки выделяется около 20 г минеральных веществ и около 60 г органических веществ. Концентрация ряда веществ (калия, мочевой кислоты, фосфатов, мочевины, сульфатов) во много раз больше, чем в плазме крови.

В мочу попадают в небольшом количестве производные продуктов гниения белков в кишечнике — фенол, индол, скатол, они в основном обезвреживаются в печени, где образуют соединения с серной кислотой и выводятся с мочой. Цвет мочи зависит от величины диуреза и присутствия пигментов. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками. С мочой выделяются производные гормонов коры надпочечников, АДГ, эстрогенов, катехоламины, витамины, ферменты — амилаза, липаза, трансаминаза, электролиты (Na+, K+, Ca2+). Белков и глюкозы в моче в норме нет. При патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые, — белок, ацетон, желчные кислоты, гемоглобин.

Давление в мочевом пузыре, достигшее надпорогового уровня, вызывает раздражение рецепторов растяжения в стенке пузыря, особенно рецепторов в заднем отделе мочеиспускательного канала. Импульсы от рецепторов растяжения проводятся в крестцовые сегменты спинного мозга через тазовые нервы и рефлекторно возвращаются обратно к мочевому пузырю через парасимпатические нервные волокна тех же тазовых нервов (рис. 26.28). Если мочевой пузырь заполнен частично, мочеиспускательные сокращения сменяются

Рис. 26.28. Рефлекторная регуляция мочеиспускания: Д — длинная рефлекторная дуга (головной мозг); К — короткая рефлекторная дуга (спинной мозг)

расслаблением, давление возвращается к исходному уровню. Если мочевой пузырь продолжает заполняться мочой, мочеиспускательные рефлексы учащаются и вызывают прогрессивно возрастающие сокращения детрузорной мышцы. Первое сокращение мочевого пузыря активирует рецепторы растяжения, которые посылают еще больше импульсов, и сокращение усиливается. Этот цикл повторяется снова и снова, пока не будет достигнута сильная степень сокращения. Несколько секунд спустя мочевой пузырь расслабляется. Таким образом, цикл мочеиспускательного рефлекса включает быстрое нарастание давления, период удержания давления, возврат давления к исходному значению.

Произвольное мочеиспускание начинается следующим образом. Индивидуум произвольно сокращает мышцы живота, которые увеличивают давление в мочевом пузыре, и затем дополнительные порции мочи входят в шейку мочевого пузыря и наружный отдел мочевыводящего канала, растягивая их стенку. Это стимулирует рецепторы растяжения, которые возбуждают мочеиспускательный рефлекс и одновременно тормозят наружный сфинктер мочеиспускательного канала. Мышцы промежности и наружный сфинктер могут сокращаться произвольно, прекращая движение мочи в мочеиспускательный канал или прерывая уже начавшееся мочеиспускание. Хорошо известно, что взрослые способны удерживать наружный сфинктер в сокращенном состоянии, и они, соответственно, способны задерживать мочеиспускание, вызванное необходимыми обстоятельствами. После мочеиспускания мочеиспускательный канал женщин опустошается гравитацией. У мужчин оставшаяся в мочеиспускательном канале моча выталкивается несколькими сокращениями луковично-губчатых мышц. Первое ощущение наполненного мочевого пузыря возникает у взрослых при объеме 100–150 мл, а первое желание начать опорожнение пузыря — когда в нем содержится около 150–250 мл мочи. Человек испытывает дискомфорт, ощущая, что пузырь наполнен, при объеме 350–400 мл. При этом объеме гидростатическое давление внутри мочевого пузыря приблизительно равно 10 см вод.ст. Увеличение объема до 700 мл вызывает боль и потерю контроля.

Рецепторы растяжения в стенке мочевого пузыря не имеют специальной регуляторной двигательной иннервации. Однако порог мочеиспускательного рефлекса, подобно рефлексам растяжения скелетных мышц, управляется благодаря активности облегчающих и тормозящих центров ствола мозга. Облегчающие области находятся в зоне моста и заднего гипоталамуса, тормозящие — в зоне среднего мозга и верхней лобной извилины.