Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В петле Генле моча течет в противоположных направлениях: от коркового вещества почки к мозговому веществу и обратно (рис. 26.25). Происходящая по пути активная реабсорбция ионов Na+ и Сl– в толстом восходящем отделе петли при участии Na+,K+-АТФазы является «двигателем» механизма концентрирования, поскольку в результате реабсорбции устанавливаются осмотические градиенты, способствующие выходу воды из просвета нисходящего отдела петли Генле.

Вся восходящая часть петли Генле непроницаема для воды, поэтому вода не может покидать этот отдел вслед за реабсорбируемым Na+: вода отделяется от соли. Именно поэтому после реабсорбции ионов Na+ и Сl– уменьшается осмоляльность мочи в просвете этого отдела нефрона и увеличивается осмоляльность интерстициума. Вследствие чего из тонкого нисходящего отдела петли Генле, который, благодаря водным каналам AQP1, хорошо проницаем для воды (в отличие от восходящего отдела) и мало проницаем для NaCl и мочевины, вода выходит в интерстициум (см. рис. 26.25).

Тонкий восходящий отдел петли Генле (который имеется лишь у юкстамедуллярных нефронов) также практически непроницаем для воды. В нем не происходит активной реабсорбции NaCl, но все же этот отрезок нефрона хорошо проницаем для NaCl (пассивная межклеточная диффузия). В связи с удалением воды по ходу нисходящего отдела петли Генле концентрация NaCl на повороте петли очень высока, поэтому в восходящем тонком отделе петли может происходить пассивный выход NaCl из просвета нефрона.

Рис. 26.25. Процесс противоточного концентрирования мочи в мозговом веществе почек. Структуры, проницаемые для мочевины, обозначены штриховой линией. Толстые стрелки — активный транспорт NaCl; сплошные стрелки — перенос мочевины; штриховые стрелки — перенос воды. Источник: Физиология человека (2010)

Прямые сосуды мозгового вещества, расположенные параллельно канальцам петли Генле и организованные, как и петля Генле, по типу шпильки (нисходящий прямой сосуд спускается в мозговое вещество, а восходящий прямой сосуд поднимается после перегиба к корковому веществу), также необходимы, чтобы сформировался вертикальный градиент гиперосмоляльности мозгового вещества (см. рис. 26.25). Значение прямых сосудов в концентрировании и разведении мочи, как и петли Генле, состоит в том, что они поддерживают возрастающий от коры к почечным сосочкам вертикальный градиент гиперосмоляльности интерстиция. Здесь имеют значение два момента: во-первых, наличие противоточного обмена (сравните с противоточным умножителем градиента в петле Генле), во-вторых, относительно низкий кровоток в мозговом веществе по сравнению с корковым — не более 10% объема кровотока почки. Понятно, что чем ниже кровоток, тем меньше электролитов будет удалено из интерстиция и тем стабильнее будет гиперосмоляльный градиент в мозговом веществе.