Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Противоточный механизм зависит от особенности анатомического расположения петель Генле и прямых сосудов — особых перитубулярных капилляров мозгового слоя почки. У человека около 25% нефронов являются юкстамедуллярными с петлями Генле и прямыми сосудами, которые заходят глубоко внутрь мозгового вещества перед тем, как возвратиться в корковый слой. Важную роль в противоточном механизме также играют собирательные протоки, пропускающие мочу непосредственно перед ее выделением в лоханку через высокоосмолярный мозговой слой (рис. 26.24).

Рис. 26.24. Мозговое вещество почек пронизано пятью тесно соседствующими структурами, которые расположены параллельно друг другу в кортико-медуллярном направлении и составляют противоточно-поворотную систему: нисходящие и восходящие части петли Генле, нисходящие и восходящие прямые сосуды, а также собирательная трубочка: АДГ — антидиуретический гормон; Vasa recta — прямые сосуды. Источник: Фундаментальная и клиническая физиология (2004)

В петле Генле моча течет в противоположных направлениях: от коркового вещества почки к мозговому веществу и обратно (рис. 26.25). Происходящая по пути активная реабсорбция ионов Na+ и Сl– в толстом восходящем отделе петли при участии Na+,K+-АТФазы является «двигателем» механизма концентрирования, поскольку в результате реабсорбции устанавливаются осмотические градиенты, способствующие выходу воды из просвета нисходящего отдела петли Генле.

Вся восходящая часть петли Генле непроницаема для воды, поэтому вода не может покидать этот отдел вслед за реабсорбируемым Na+: вода отделяется от соли. Именно поэтому после реабсорбции ионов Na+ и Сl– уменьшается осмоляльность мочи в просвете этого отдела нефрона и увеличивается осмоляльность интерстициума. Вследствие чего из тонкого нисходящего отдела петли Генле, который, благодаря водным каналам AQP1, хорошо проницаем для воды (в отличие от восходящего отдела) и мало проницаем для NaCl и мочевины, вода выходит в интерстициум (см. рис. 26.25).

Тонкий восходящий отдел петли Генле (который имеется лишь у юкстамедуллярных нефронов) также практически непроницаем для воды. В нем не происходит активной реабсорбции NaCl, но все же этот отрезок нефрона хорошо проницаем для NaCl (пассивная межклеточная диффузия). В связи с удалением воды по ходу нисходящего отдела петли Генле концентрация NaCl на повороте петли очень высока, поэтому в восходящем тонком отделе петли может происходить пассивный выход NaCl из просвета нефрона.

Рис. 26.25. Процесс противоточного концентрирования мочи в мозговом веществе почек. Структуры, проницаемые для мочевины, обозначены штриховой линией. Толстые стрелки — активный транспорт NaCl; сплошные стрелки — перенос мочевины; штриховые стрелки — перенос воды. Источник: Физиология человека (2010)