Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Монокарбоксилаты (лактат, пируват, ацетоацетат, b-гидроксибутират), соли ди- и трикарбоновых кислот (a-кетоглутарат, малат, сукцинат и цитрат) реабсорбируются трансклеточно практически полностью в проксимальных извитых канальцах. Дикарбоксилаты появляются в клетке либо в результате обмена веществ, протекающего в клетках проксимального канальца, либо переносятся в клетку из внеклеточного пространства в результате вторично-активного транспорта с помощью переносчика NaDC1, который осуществляет

Рис. 26.20. Транспорт моно-, ди- и трикарбоксилатов: MCT — транспортер монокарбоксилатов; NaDC1 — переносчик дикарбоксилатов; ОАТ — транспортер органических анионов. Источник: Medical physiology ... (2016)

сопряженный перенос Na+ — дикарбоксилат (котранспорт, рис. 26.20). Экскреция карбоновых кислот — кетоновых тел (ацетоацетат и b-гидроксибутират) — происходит при голодании и сахарном диабете.

Ураты — кислые, хорошо растворимые натриевая и калиевая соли мочевой кислоты. Высокая растворимость уратов в плазме объясняется наличием связывающих белков и, возможно, некоторых растворяющих низкомолекулярных соединений. По мере продвижения по системе почечных канальцев часть экскретируемых с мочой уратов превращается в мочевую кислоту: 2,6,8-триоксипурин, или C5H4N4O3.

Мочевая кислота является конечным продуктом пуринового обмена, причем ксантиноксидаза катализирует два последних этапа образования мочевой кислоты (гипоксантин–ксантин–урат). В проксимальном канальце мочевая кислота одновременно реабсорбируется и секретируется; процессы реабсорбции

Рис. 26.21. Транспорт уратов: а — вдоль нефрона; б — реабсорбция; в — секреция; MC — монокарбоксилат; DC — дикарбоксилат; OAT — транспортер органических анионов; NaDC1 — переносчик дикарбоксилатов. Источник: Medical physiology ... (2016)

превалируют, поэтому около 10% профильтровавшегося количества мочевой кислоты выводится с мочой. При высококонцентрированной моче это означает, что концентрация мочевой кислоты в 20–30 раз превышает ее концентрацию в плазме крови, нормальное значение для которой составляет около 0,25 ммоль.

На рис. 26.21 представлены и реабсорбция, и секреция уратов, при этом реабсорбция обычно доминирует. Один из путей на рис. 26.21 включает обменник

уратов на ОН– или HCO3– со стороны просвета проксимального канальца, этот обменник расположен на апикальной мембране (третично-активный транспорт) и работает параллельно с апикальным Na+,H+-обменником (вторичноактивный транспорт). Другой путь представляет собой обменник уратов на монокарбоксилат (лактат, β-гидроксибутират) или дикарбоксилат (третичноактивный транспорт) в параллель с работающим по Na+ карбоксилатным контранспортом (вторично-активный транспорт — разница градиента Na+). Третий путь — это обменник уратов со стороны просвета проксимального канальца на анионы, такие как парааминогиппуровая кислота (ПАГ) (третичноактивный транспорт), и обменник на базолатеральной мембране, осуществляющий усвоение ПАГ-подобных анионов (вторично-активный транспорт) в обмен на соли мочевой кислоты.