Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Фосфат реабсорбируется на 2/3 посредством вторично-активного транспорта в проксимальном канальце с помощью переносчика NaPi-IIa, расположенного на апикальной мембране эпителиальных клеток и осуществляющего сопряженный с Na+ перенос (рис. 26.15). При этом вместе с одной молекулой фосфата (HPO42– и H2PO4–) три иона Na+ переносятся в клетку.

Высокие концентрации паратиреоидного гормона (действие которого опосредуется цАМФ или инозитолтрифосфатом), а также избыток фосфата, ацидоз и гипокальциемия уменьшают количество этих переносчиков в мембране, тогда как низкие концентрации паратиреоидного гормона, недостаток фосфата, алкалоз и гиперкальциемия увеличивают их число. Кроме того, установлена молекулярная структура еще одного переносчика (NaPi-IIa), который был обнаружен в апикальной мембране клеток эпителия других отделов нефрона, локализованных в корковом веществе почки. Однако его функция еще не ясна.

Выход фосфата через базолатеральную мембрану осуществляется, возможно, за счет облегченной диффузии. Ответственный за это переносчик еще не идентифицирован с достаточной точностью. Реабсорбция фосфата продолжается

Рис. 26.15. Реабсорбция фосфата в проксимальном канальце: а — процесс транспортировки фосфатов вдоль нефрона; б — проксимальный каналец. Источник: Medical physiology ... (2016)

и дистальнее, так что в конечном итоге фракционное выведение составляет 10–20%. Выведение фосфата значительно увеличивается уже тогда (достижение так называемого «порогового значения»), когда концентрация фосфата в плазме крови увеличивается (и тем самым увеличивается количество профильтровавшегося фосфата) и ее значение становится больше значения для концентрации в нормальных условиях (0,8–1,4 ммоль).

Бикарбонат. Основная часть бикарбоната реабсорбируется из фильтрата в проксимальном извитом канальце с помощью карбоангидразного механизма. Этот процесс зависит от секреции в просвет канальца ионов Н+ за счет Na+, H+-антипорта, движущей силой которого служит электрохимическая разность потенциалов для ионов Na+. Таким образом, поглощение бикарбоната также сопряжено с активной реабсорбцией натрия. В результате этого активного транспорта концентрация бикарбоната в конце проксимального канальца снижается в норме приблизительно до 5 ммоль/л.

В этом участке нефрона существует динамическое равновесие: стенка канальца до определенной степени проницаема для ионов бикарбоната (примерно вдвое меньше, чем для С1–), поэтому активному их «накачиванию» в клетки противостоит обратное «просачивание» за счет пассивной диффузии.

Этот механизм накачивания–просачивания поддерживает градиент концентрации ионов бикарбоната на уровне около 20 ммоль/л. К концу проксимального извитого канальца всасывается около 60% фильтрата, а концентрация в нем HCO3– снижается до 1/5 исходной, поэтому лишь около 8% отфильтрованного бикарбоната достигает петли Генле. Это количество реабсорбируется главным образом в толстом сегменте ее нисходящего колена.