Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Толстый сегмент восходящего отдела петли Генле продолжается в дистальный каналец. В самом его начале расположен юкстагломерулярный аппарат, который регулирует СКФ и кровоснабжение данного нефрона на основе механизма обратной связи.

Начальный отдел дистального канальца извитой, по резорбтивным свойствам этот отдел во многом сходен с толстым сегментом восходящего отдела петли Генле, то есть здесь также активно реабсорбируется большинство ионов, ключая Na+, Cl– и K+ (рис. 26.11, а). Проницаемость данного отдела для воды и мочевины практически равна нулю, вследствие этого пребывающая в просвете канальца жидкость становится разбавленной. По этой причине данный отдел также относят к разводящему мочу сегменту.

Вторая половина дистального канальца и следующий за ним корковый отдел собирательной трубочки имеют схожие функциональные характеристики. Морфологический состав этих отделов представлен двумя четко различаемыми типами клеток: главными и вставочными (рис. 26.11, б). Главные клетки реабсорбируют Na+ и воду из канальцев, а также секретируют в их просвет ионы K+. Вставочные клетки реабсорбируют калий и секретируют в просвет канальца ионы H+.

Рис. 26.11. Ультраструктура клетки и особенности транспорта в начальном отделе дистального канальца (а), его второй, более дистальной части и в собирательной трубочке (б). АДГ — антидиуретический гормон. Источник: J.E. Hall (2016)

Рис. 26.12. Механизм транспорта NaCl в начале дистального канальца: АТФ — аденозинтрифосфат. Источник: J.E. Hall (2016)

Главные клетки реабсорбируют Na+ и секретируют калий в просвет канальца. Реабсорбция натрия и секреция калия главными клетками зависит от активности Na+,K+-АТФазы на базолатеральной мембране (рис. 26.12). Секреция калия из плазмы крови в просвет канальца главными клетками осуществляется в два этапа:

1) транспорт ионов K+ в клетку за счет работы Na+,K+-АТФазы, благодаря чему внутри клетки поддерживается высокая концентрация K+;

2) диффузия калия по градиенту концентрации из клетки через апикальную мембрану в жидкость в просвете канальца.

Вставочные клетки имеются в корковом веществе почки и начальном отделе медуллярной собирательной трубочки. Они могут находиться в двух функциональных состояниях: их люминальная мембрана, обладающая большой поверхностью и снабженная микроворсинками, может быть либо выпячена в просвет канальца (функциональный тип А), либо сокращена до небольшой поверхности (функциональный тип Б). Тип А секретирует ионы Н+ в просвет канальца, тогда как тип Б секретирует HCO3–. «Переключение» из А в Б подразумевает в том числе «обратное» встраивание транспортных протеинов для Н+ и HCO3–. Это демонстрирует, что регуляция транспортных свойств может включать даже морфологическую перестройку клеток эпителия. Вставочные клетки способны также участвовать и в реабсорбции ионов калия.

В целом функциональная характеристика второй половины дистальных канальцев и коркового отдела собирательных трубочек может быть сведена к следующим основным моментам.

1. Мембраны канальцев обоих перечисленных отделов почти полностью непроницаемы для мочевины, как и в сегменте, разводящем мочу в начале дистального канальца, поэтому почти вся мочевина, которая поступает в данные отделы, проходит через них транзитом.

2. Вторая половина дистальных канальцев, как и корковый отдел собирательных трубочек, реабсорбирует ионы Na+. Na+ входит в клетку через особые каналы, затем активно выводится из клетки с помощью Na+,K+-АТФазы. Интенсивность реабсорбции здесь регулируется с помощью гормонов и существенно зависит от альдостерона. В то же время эти сегменты участвуют в выделении ионов K+ из перитубулярных капилляров в просвет канальца. Данный процесс также регулируется альдостероном и зависит от других факторов, в частности от концентрации ионов K+ в жидких средах организма (рис. 26.13).

3. Вставочные клетки данных сегментов особенно интенсивно секретируют протоны благодаря деятельности Н+-транспортирующих АТФаз. Этот процесс отличается от вторично-активной секреции проксимальным канальцем,

Рис. 26.13. Механизм реабсорбции NaCl и секреции калия на выходе из дистального канальца и в корковых собирательных трубочках: АТФ — аденозинтрифосфат. Источник: J.E. Hall (2016)

поскольку способен выделять протоны против значительного градиента концентрации, превышающего 1000:1 (в проксимальном канальце вторичноактивный транспорт обеспечивает секрецию при сравнительно небольшом градиенте — от 4:1 до 10:1), поэтому вставочные клетки играют ключевую роль в регуляции кислотно-основного равновесия в организме.

4. Проницаемость второй половины дистальных канальцев и коркового отдела собирательных трубочек для воды регулируется АДГ (вазопрессином). При высоком уровне АДГ мембраны этих сегментов проницаемы для воды, а при его отсутствии проницаемость фактически равна нулю.

Несмотря на то, что собирательные протоки мозгового слоя почки реабсорбируют менее 10% воды и натрия, попавших в результате фильтрации в первичную мочу, они представляют собой отдел нефрона, где состав мочи формируется окончательно. Следовательно, этот отдел играет чрезвычайно важную роль в определении содержания воды и растворенных веществ в выделяемой моче. Эпителиальные клетки собирательных протоков имеют почти кубическую форму с гладкой поверхностью и содержат сравнительно небольшое количество митохондрий (рис. 26.14). Данный сегмент канальцевой системы нефрона имеет следующие особые характеристики.

1. Проницаемость собирательных протоков мозгового слоя для воды регулируется уровнем АДГ. При высоком его содержании вода интенсивно реабсорбируется в межклеточную жидкость, уменьшая таким образом конечный объем мочи и повышая концентрацию растворенных в ней веществ.

2. В отличие от корковых собирательных трубочек, собирательные протоки мозгового слоя проницаемы для мочевины. Следовательно, небольшое количество мочевины, которая реабсорбируется в глубине мозгового слоя, способствует увеличению осмолярности в этой зоне, внося определенный вклад в способность почек формировать концентрированную мочу.

3. Клетки собирательного протока, как и эпителий коркового отдела собирательного канальца, способны выделять протоны, преодолевая высокий градиент концентрации. Следовательно, данному сегменту также принадлежит важная роль в регуляции кислотно-основного равновесия.

Рис. 26.14. Ультраструктура клеток и характеристика транспорта веществ в собирательном протоке мозгового слоя почки: АДГ — антидиуретический гормон. Источник: J.E. Hall (2016)