Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Проксимальный извитый каналец играет решающую роль в реабсорбции растворенных веществ — именно здесь возвращаются в кровоток наибольшие количества электролитов и других компонентов фильтрата. Это также основное место секреции Н+ и NH4+ — единственный участок, секретирующий слабые органические кислоты и основания. В дистальных отделах нефрона всасываются значительно меньшие количества компонентов первичной мочи, но именно здесь осуществляется тонкая регуляция процессов реабсорбции и секреции наиболее важных электролитов, контролируемая веществами, образующимися в самой почке, а также гормонами, которые вырабатываются за ее пределами, прежде всего гипоталамусом, гипофизом, щитовидной и паращитовидными железами, а также сердцем и корой надпочечников.

В проксимальном канальце реабсорбируется около 65% объема всего фильтрата: полностью реабсорбируются белки, которые в малых количествах попадают в первичную мочу, аминокислоты, глюкоза, витамины, микроэлементы,

Рис. 26.8. Транспорт веществ в проксимальном канальце. Источник: J.E. Hall (2016)

значительное количество ионов Na+, Cl–, HCO3–, мочевина и многие другие вещества. Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно (рис. 26.8).

Характерная особенность проксимального извитого канальца состоит в том, что количество реабсорбируемого в единицу времени вещества не постоянно, а всегда составляет определенный процент его содержания в фильтрате (для NaCl и воды — примерно 65%). В результате канальцевая реабсорбция здесь пропорциональна клубочковой фильтрации: процент реабсорбции вещества остается постоянным при любых изменениях СКФ.

Это свойство проксимального извитого канальца, известное как клубочково-канальцевое равновесие, важно с нескольких точек зрения. Благодаря ему, например, при низкой СКФ канальцевая жидкость в проксимальной части нефрона реабсорбируется не полностью и регуляторные процессы в его дистальном отделе продолжают действовать. С другой стороны, при высокой СКФ в дистальный отдел поступает не весь дополнительный объем фильтрата, а лишь около трети его, и системы регуляции не перегружаются.

В целом реабсорбция Na+ в проксимальном извитом канальце может осуществляться:

1) посредством (электронейтрального) Na+, H+-переносчика (антипорт); таким образом, на каждый реабсорбируемый ион Na+ в просвет канальца выделяется в результате вторичного активного транспорта ион Н+, который в этом отделе участвует в сложном механизме реабсорбции бикарбоната HCO3–;

2) посредством целого ряда переносчиков Na+, которые помимо Na+ присоединяют и переносят в клетку в результате вторично-активного транспорта D-глюкозу, нейтральные или кислые аминокислоты, фосфат, сульфат, галактозу, витамин С, лактат, ацетат, цитрат, ацетоацетат, сукцинат или другие вещества (котранспорт); в этом случае Na+ движется в клетку по электрохимическому градиенту, а названные вещества идут против их электрохимических градиентов (см. рис. 26.7, 26.8).

В удаленной от клубочка части Na+ реабсорбируется главным образом с ионами Сl–. Поскольку в начальном сегменте реабсорбция натрия происходит преимущественно с глюкозой, бикарбонатом и другими органическими ионами, содержание хлора по мере продвижения жидкости по канальцу

возрастает со 105 до 140 мэкв/л во второй его половине, поэтому в данном сегменте под действием градиента концентрации происходит перемещение ионов Сl– в межклеточную жидкость через межклеточные соединения.

Секреция органических кислот и оснований в проксимальном канальце. Проксимальный каналец является также важной областью, в которой происходит секреция органических кислот и оснований, таких как соли желчных кислот, оксалаты, ураты и катехоламины. Многие из них являются конечными продуктами метаболизма и должны быть быстро удалены из организма. Секреция этих веществ в проксимальный каналец, а также фильтрация в клубочках при практически полном отсутствии реабсорбции в совокупности способствуют быстрому выделению их с мочой.

В дополнение к метаболитам почки выделяют многие лекарственные препараты или токсины путем непосредственной секреции в просвет канальцев, таким образом быстро очищая кровь. Для некоторых препаратов, например пенициллина и салицилатов, такое интенсивное выведение создает проблему поддержания терапевтически эффективной концентрации препарата в крови.