Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Из 170 л ультрафильтрата, образуемого за сутки клубочками, в виде мочи выводится только 1,5 л, а 99% реабсорбируется канальцами. Различные отделы нефрона принимают в этом процессе весьма неодинаковое участие. Основную роль здесь играет его начальный участок. В проксимальном извитом канальце всасывается обратно в кровь 65% фильтрата, реабсорбция жидкости продолжается в нисходящем колене петли Генле и прекращается в ее восходящем колене, практически непроницаемом для воды. В начальный отдел дистального извитого канальца еще поступает около 20% исходного объема фильтрата; половина этого количества всасывается в самом канальце и приблизительно столько же в системе собирательных трубочек.

Строение клеток канальцевого эпителия. Как и у всех эпителиальных клеток, способных пропускать сквозь себя электролиты и воду, строение канальцевых клеток асимметричное. Особенно четко эта асимметрия выражена в проксимальном извитом канальце, транспортная активность клеток которого самая высокая в организме. Их поверхность, обращенная в его просвет, покрыта густой щеточной каемкой, почти в 40 раз увеличивающей площадь контакта мембраны с канальцевой жидкостью. Противоположная поверхность клетки также увеличена за счет многочисленных базальных отростков, которые, переплетаясь с такими же отростками соседних клеток, образуют систему довольно широких каналов — базолатеральный лабиринт (рис. 26.5).

Рис. 26.5. Реабсорбция водных растворов веществ из просвета канальца через эпителий стенок в межклеточное вещество почки и далее — в кровь. Источник: J.E. Hall (2016)

Антидиурез и водный диурез. В проксимальном отделе нефрона объем жидкости уменьшается на один и тот же процент независимо от функционального состояния почки, то есть от того, находится она в «нормальном» состоянии антидиуреза, при котором образуется гипертоническая моча, или в состоянии водного диуреза, когда для удаления избытка воды выделяется моча, менее концентрированная, чем плазма крови. Количество выводимой воды зависит от ее реабсорбции в дистальной части нефрона и регулируется АДГ.

Реабсорбция в перитубулярных капиллярах может быть вычислена по формуле:

реабсорбция = Кф × эффективное давление реабсорбции.

Эффективное давление реабсорбции в перитубулярных капиллярах является суммарным результатом действия гидростатических и коллоидно-осмотических сил. Таким образом, реабсорбции препятствуют гидростатическое давление в перитубулярных капиллярах и коллоидно-осмотическое давление белков в межклеточной жидкости.

Одновременно реабсорбции способствуют гидростатическое давление в межклеточной жидкости и онкотическое давление белков плазмы в перитубулярных капиллярах.

Гидростатическое давление в перитубулярных капиллярах зависит от уровня АД и сосудистого сопротивления приносящей и выносящей артериол:

• увеличение АД способствует повышению гидростатического давления в перитубулярных капиллярах и уменьшает показатель реабсорбции; этот эффект в известной мере компенсируется механизмом саморегуляции почечного кровотока, поддерживающим как кровоток, так и гидростатическое давление в сосудах почки на постоянном уровне;
• увеличение сосудистого сопротивления приносящей или выносящей артериолы снижает гидростатическое давление в перитубулярных капиллярах и способствует реабсорбции.

Несмотря на то, что при сужении выносящей артериолы гидростатическое давление в клубочке увеличивается, в перитубулярных капиллярах оно падает.

Онкотическое давление в перитубулярных капиллярах определяется:

• системным онкотическим давлением в плазме крови, повышение которого способствует возрастанию онкотического давления в капиллярах, таким образом увеличивая реабсорбцию;
• фракцией фильтрации: чем она выше, тем больше плазмы профильтровывается в клубочке и, следовательно, больше белка концентрируется в капилляре; таким образом, повышение фракции фильтрации также способствует реабсорбции в перитубулярных капиллярах.

Обратная ситуация происходит при возрастании реабсорбции в перитубулярных капиллярах до уровня выше нормы. Вначале увеличение реабсорбции способствует уменьшению гидростатического давления и росту коллоидно-осмотического давления в межклеточной жидкости. Оба этих фактора направляют жидкость и растворенные в ней вещества из просвета канальца в межклеточное пространство, поэтому их утечка уменьшается, а канальцевая реабсорбция возрастает.

Таким образом, благодаря изменениям гидростатического и коллоидноосмотического давления в почечной паренхиме реабсорбция в перитубулярных капиллярах воды и растворенных в ней веществ точно соответствует реабсорбции их из канальца в межклеточное пространство. Следовательно, в целом силы, которые увеличивают реабсорбцию в перитубулярных капиллярах, также способствуют реабсорбции в канальцах. И наоборот, при изменениях кровообращения в почке, приводящих к снижению реабсорбции в перитубулярных капиллярах, реабсорбция воды и растворенных веществ в канальцевой системе снижается.