Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов.

1. Клубочковая фильтрация (ультрафильтрация) происходит в почечных тельцах из просвета капилляров клубочка (первичная капиллярная сеть) в просвет эпителиальной капсулы и обусловливает образование первичной мочи. Каждые сутки обе почки взрослого человека образуют около 180 л первичной мочи.

2. Канальцевая реабсорбция происходит из просвета почечных канальцев в интерстиций и далее в просвет кровеносных капилляров вторичной капиллярной сети (перитубулярные капилляры). Суточный объем реабсорбции равен примерно 179 л.

3. Канальцевая секреция. Эпителиальные клетки почечных канальцев выделяют в ультрафильтрат ряд химических соединений, поступающих из внеклеточного вещества и перитубулярных капилляров или образующихся в самих эпителиальных клетках канальцев.

Таким образом, состав мочи, поступающей в конечном счете в мочеточники, определяется тремя процессами — клубочковой фильтрацией, канальцевой реабсорбцией и канальцевой секрецией. Содержание вещества в конечной моче равно количеству этого вещества, отфильтровавшегося в клубочках и поступившего в фильтрат при канальцевой секреции, за вычетом того количества этого вещества, которое реабсорбировалось в канальцах:

скорость выделения = скорость фильтрации – скорость реабсорбции +

+ скорость секреции. (26.1)

Процесс выделения начинается с фильтрации капиллярами клубочков в капсулу Боумена большого количества жидкости, лишенной белка. Большая часть веществ плазмы крови, за исключением белков, фильтруется свободно, поэтому концентрации веществ в фильтрате и плазме почти равны. Вследствие реабсорбции воды, а также отдельных растворенных веществ обратно в кровь, или благодаря секреции из перитубулярных капилляров в канальцы состав жидкости по мере ее прохождения по канальцам нефрона существенно меняется. На рис. 26.3 представлены варианты функциональной активности почек в отношении четырех гипотетических веществ.

На рис. 26.3, а вещество свободно фильтруется капиллярами, однако не реабсорбируется и не секретируется, поэтому интенсивность его выделения равна интенсивности фильтрации, что справедливо для таких продуктов метаболизма, как креатинин.

Рис. 26.3. Варианты функциональной активности почек по отношению к четырем гипотетическим веществам: а — вещество свободно фильтруется, но не реабсорбируется; б — вещество свободно фильтруется и частично реабсорбируется обратно в кровь; в — вещество свободно фильтруется, но с мочой не выделяется, поскольку полностью реабсорбируется из канальцев в кровь; г — вещество свободно фильтруется и не реабсорбируется, но секретируется в просвет канальцев в мочу из перитубулярных капилляров. Источник: J.E. Hall (2016)

На рис. 26.3, б вещество свободно фильтруется, однако частично реабсорбируется из канальцев в кровь. Следовательно, темпы выделения вещества почками меньше скорости фильтрации в клубочках. В данном случае формула выделения будет выглядеть так:

выделение = фильтрация – реабсорбция.

Такая ситуация обычна для многих электролитов.

На рис. 26.3, в показано, что вещество свободно фильтруется, но не выделяется с мочой, поскольку оно полностью реабсорбируется из канальцев обратно в кровь. Таким способом в жидких средах организма сохраняются некоторые питательные вещества, такие как глюкоза и аминокислоты.

На рис. 26.3, г вещество свободно фильтруется в капиллярах клубочка и не реабсорбируется, к тому же оно дополнительно секретируется из крови перитубулярных капилляров в канальцы. Этот вариант характерен для органических кислот и оснований, позволяя крови быстро от них очищаться, выделяясь в большом количестве с мочой. Скорость выделения в данном случае рассчитывается по формуле:

выделение = фильтрация + канальцевая секреция.

Для каждого вещества в плазме существует свое особое сочетание фильтрации, реабсорбции и канальцевой секреции. Большинство веществ, от которых необходимо очистить кровь (это особенно касается таких продуктов обмена, как мочевина, креатинин, мочевая кислота и ураты), плохо реабсорбируются, поэтому они выделяются в мочу в большом количестве. Некоторые чужеродные вещества и препараты также плохо реабсорбируются, дополнительно секретируясь в просвет канальцев из перитубулярных капилляров, поэтому темпы выведения их из организма высоки.

Образование мочи начинается при ультрафильтрациии жидкости в клубочках, этот процесс называется клубочковой, или гломерулярной, фильтрацией. Термин «ультрафильтрация» означает, что в просвет нефрона поступает безбелковая жидкость.

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Суммарная площадь фильтра одного клубочка — 0,4 мм2, а общая площадь составляет 0,8–1 м2.

Фильтрация зависит от взаимодействия трех факторов:

• градиента давления между внутренней полостью капилляра и капсулы;
• структуры фильтра;
• площади фильтрующей мембраны, от которой зависит объемная скорость фильтрации.