Часть IV. Физиология систем внутренних органов

По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают три типа нефронов — интракортикальные (~85%), юкстамедуллярные (~15%), субкапсулярные (суперфициальные) (<1%) нефроны. Первые два вида называют также корковыми нефронами, так как они полностью располагаются в корковом слое почки, и лишь петля нефрона опускается на небольшую глубину в мозговое вещество почки.

Юкстамедуллярные нефроны располагаются в основном в наружной зоне мозгового слоя, а петля нефрона опускается глубоко во внутреннюю зону мозгового вещества почки (см. рис. 26.2).

Основную роль в мочеобразовательной функции почки играют корковые нефроны (от них зависит объем выводимой мочи), поэтому при нарушении их функции может прекращаться мочеобразование (анурия), что наблюдается, например, при синдроме раздавливания. Главное назначение юкстамедуллярных нефронов с их длинной петлей нефрона состоит в создании высокого осмотического давления в мозговом слое почки, которое необходимо для концентрирования мочи.

Кровоснабжение корковых нефронов отличается от юкстамедуллярных. У корковых нефронов диаметр выносящей артериолы почечного клубочка в 2 раза меньше приносящей, чем обычно и объясняют (в основном) высокое давление в капиллярах почек. Около 20% жидкости из крови капилляров клубочка уходит в первичную мочу. Именно поэтому к выносящей артериоле корковых нефронов поступает крови меньше, чем приходит к ее клубочку по приносящей артериоле.

В результате меньшей функциональной нагрузки на выносящую артериолу в процессе эволюции и сформировался более узкий ее просвет относительно приносящей артериолы. Диаметры приносящей и выносящей артериол юкстамедуллярных нефронов примерно равны или же, наоборот, диаметр выносящей больше диаметра приносящей артериолы.

В корковом слое почки имеется две системы капилляров: первичная — в почечных клубочках и вторичная — околоканальцевая (эти капилляры оплетают проксимальные и дистальные извитые канальцы и начальный отдел собирательных трубок). Назначение этих систем капилляров принципиально различается: клубочковые капилляры обеспечивают образование первичной мочи, а вторичная сеть капилляров — реабсорбцию веществ из первичной мочи, питание и доставку кислорода к тканям почки.

В отличие от выносящей артериолы корковых нефронов, выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов не распадаются на вторичную капиллярную сеть, а образуют прямые сосуды, спускающиеся в мозговой слой параллельно петле нефрона и поворачивающие на 180°, переходя в венозные прямые сосуды. Вместе с артериями они образуют вторую противоточную систему, подобную петле нефрона. Эта особая капиллярная сеть мозгового слоя играет ведущую роль в образовании концентрированной мочи.

Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов.

1. Клубочковая фильтрация (ультрафильтрация) происходит в почечных тельцах из просвета капилляров клубочка (первичная капиллярная сеть) в просвет эпителиальной капсулы и обусловливает образование первичной мочи. Каждые сутки обе почки взрослого человека образуют около 180 л первичной мочи.

2. Канальцевая реабсорбция происходит из просвета почечных канальцев в интерстиций и далее в просвет кровеносных капилляров вторичной капиллярной сети (перитубулярные капилляры). Суточный объем реабсорбции равен примерно 179 л.

3. Канальцевая секреция. Эпителиальные клетки почечных канальцев выделяют в ультрафильтрат ряд химических соединений, поступающих из внеклеточного вещества и перитубулярных капилляров или образующихся в самих эпителиальных клетках канальцев.

Таким образом, состав мочи, поступающей в конечном счете в мочеточники, определяется тремя процессами — клубочковой фильтрацией, канальцевой реабсорбцией и канальцевой секрецией. Содержание вещества в конечной моче равно количеству этого вещества, отфильтровавшегося в клубочках и поступившего в фильтрат при канальцевой секреции, за вычетом того количества этого вещества, которое реабсорбировалось в канальцах:

скорость выделения = скорость фильтрации – скорость реабсорбции +

+ скорость секреции. (26.1)

Процесс выделения начинается с фильтрации капиллярами клубочков в капсулу Боумена большого количества жидкости, лишенной белка. Большая часть веществ плазмы крови, за исключением белков, фильтруется свободно, поэтому концентрации веществ в фильтрате и плазме почти равны. Вследствие реабсорбции воды, а также отдельных растворенных веществ обратно в кровь, или благодаря секреции из перитубулярных капилляров в канальцы состав жидкости по мере ее прохождения по канальцам нефрона существенно меняется. На рис. 26.3 представлены варианты функциональной активности почек в отношении четырех гипотетических веществ.

На рис. 26.3, а вещество свободно фильтруется капиллярами, однако не реабсорбируется и не секретируется, поэтому интенсивность его выделения равна интенсивности фильтрации, что справедливо для таких продуктов метаболизма, как креатинин.

Рис. 26.3. Варианты функциональной активности почек по отношению к четырем гипотетическим веществам: а — вещество свободно фильтруется, но не реабсорбируется; б — вещество свободно фильтруется и частично реабсорбируется обратно в кровь; в — вещество свободно фильтруется, но с мочой не выделяется, поскольку полностью реабсорбируется из канальцев в кровь; г — вещество свободно фильтруется и не реабсорбируется, но секретируется в просвет канальцев в мочу из перитубулярных капилляров. Источник: J.E. Hall (2016)

На рис. 26.3, б вещество свободно фильтруется, однако частично реабсорбируется из канальцев в кровь. Следовательно, темпы выделения вещества почками меньше скорости фильтрации в клубочках. В данном случае формула выделения будет выглядеть так:

выделение = фильтрация – реабсорбция.

Такая ситуация обычна для многих электролитов.

На рис. 26.3, в показано, что вещество свободно фильтруется, но не выделяется с мочой, поскольку оно полностью реабсорбируется из канальцев обратно в кровь. Таким способом в жидких средах организма сохраняются некоторые питательные вещества, такие как глюкоза и аминокислоты.

На рис. 26.3, г вещество свободно фильтруется в капиллярах клубочка и не реабсорбируется, к тому же оно дополнительно секретируется из крови перитубулярных капилляров в канальцы. Этот вариант характерен для органических кислот и оснований, позволяя крови быстро от них очищаться, выделяясь в большом количестве с мочой. Скорость выделения в данном случае рассчитывается по формуле:

выделение = фильтрация + канальцевая секреция.

Для каждого вещества в плазме существует свое особое сочетание фильтрации, реабсорбции и канальцевой секреции. Большинство веществ, от которых необходимо очистить кровь (это особенно касается таких продуктов обмена, как мочевина, креатинин, мочевая кислота и ураты), плохо реабсорбируются, поэтому они выделяются в мочу в большом количестве. Некоторые чужеродные вещества и препараты также плохо реабсорбируются, дополнительно секретируясь в просвет канальцев из перитубулярных капилляров, поэтому темпы выведения их из организма высоки.