Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В нефроне различают несколько отделов (см. рис. 26.2): капсулу почечного тельца, окружающую капиллярный клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы; тонкий каналец (в составе нисходящей и восходящей частей петли Генле); толстый отдел в составе восходящей части петли Генле (дистальный прямой каналец); дистальный извитой каналец; связующий отдел (соединяет дистальный отдел нефрона с собирательной трубочкой). Собирательные трубки, сливаясь, образуют собирательные протоки.

Проксимальный каналец подразделяют на извитой и прямой отделы. Именно в проксимальном отделе нефрона происходит основной объем реабсорбции. В связи с этим обстоятельством клетки канальца имеют ряд особенностей, значительно увеличивающих площадь реабсорбции. Клетки проксимального отдела имеют щеточную каемку из микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Интенсивность реабсорбции постепенно уменьшается по мере продвижения первичной мочи по канальцу, соответственно уменьшается количество приспособлений, увеличивающих поверхность клеток, а также митохондрий, необходимых для обеспечения транспортных процессов.

По этой причине с функциональной точки зрения (интенсивность реабсорбции) проксимальный каналец подразделяют на последовательные сегменты — S1, S2 и S3. Между соседними клетками встречаются щелевые контакты. Основная функция проксимального канальца — осмос воды, реабсорбция NaCl, NaHCO3, глюкозы, аминокислот, Ca2+, HPO42–, SO42–, HCO3–, а также секреция NH4+ и некоторых органических катионов и анионов.

Из проксимального канальца жидкость перетекает в петлю Генле, которая погружается в глубину мозгового слоя. Каждая петля, стенка которой покрыта плоскими эпителиальными клетками, состоит из нисходящего и восходящего отделов. Стенки нисходящего и нижней части восходящего отделов петли очень тонкие, поэтому их называют тонким сегментом петли Генле. Нисходящий отдел петли опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180° и переходит в восходящую часть петли нефрона. Пройдя часть пути по направлению к корковому слою, стенки восходящего отдела утолщаются, поэтому данная часть носит название толстого сегмента восходящего отдела петли Генле.

Дистальный отдел канальцев состоит из восходящей части петли Генле и может иметь тонкую и всегда включает толстую восходящую часть, выстланную кубическим эпителием. Этот отдел поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Он располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Стенка канальца непроницаема для мочевины и воды.

Дистальные извитые канальцы через короткий связующий отдел впадают в коре почек в собирательные трубки.

Связующий отдел и собирательные трубочки. Их стенка состоит из главных и вставочных клеток. Клетки связующего отдела синтезируют и секретируют калликреин.

• Главные клетки несут на свободной поверхности ресничку. Их основная функция — реабсорбция Na+ и Cl– и секреция K+.
• Вставочные клетки подразделяются на подтипы A (a) и B (b). Эти клетки реабсорбируют K+. Кроме того, a-клетки секретируют H+, а b-клетки —HCO3–.

Собирательные протоки. По мере увеличения калибра протоков эпителий становится высоким цилиндрическим, а количество вставочных клеток уменьшается. Собирательные протоки (как и собирательные трубочки) принимают участие в транспорте электролитов, а также под влиянием альдостерона и АДГ — в транспорте воды и мочевины.

Общая длина канальцевой части нефрона составляет в среднем 5–5,5 см, в том числе длина проксимального извитого канальца — около 2 см. Средняя длина собирательных трубок составляет 2 см от общей длины нефрона (5–7 см).

По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают три типа нефронов — интракортикальные (~85%), юкстамедуллярные (~15%), субкапсулярные (суперфициальные) (<1%) нефроны. Первые два вида называют также корковыми нефронами, так как они полностью располагаются в корковом слое почки, и лишь петля нефрона опускается на небольшую глубину в мозговое вещество почки.

Юкстамедуллярные нефроны располагаются в основном в наружной зоне мозгового слоя, а петля нефрона опускается глубоко во внутреннюю зону мозгового вещества почки (см. рис. 26.2).

Основную роль в мочеобразовательной функции почки играют корковые нефроны (от них зависит объем выводимой мочи), поэтому при нарушении их функции может прекращаться мочеобразование (анурия), что наблюдается, например, при синдроме раздавливания. Главное назначение юкстамедуллярных нефронов с их длинной петлей нефрона состоит в создании высокого осмотического давления в мозговом слое почки, которое необходимо для концентрирования мочи.

Кровоснабжение корковых нефронов отличается от юкстамедуллярных. У корковых нефронов диаметр выносящей артериолы почечного клубочка в 2 раза меньше приносящей, чем обычно и объясняют (в основном) высокое давление в капиллярах почек. Около 20% жидкости из крови капилляров клубочка уходит в первичную мочу. Именно поэтому к выносящей артериоле корковых нефронов поступает крови меньше, чем приходит к ее клубочку по приносящей артериоле.

В результате меньшей функциональной нагрузки на выносящую артериолу в процессе эволюции и сформировался более узкий ее просвет относительно приносящей артериолы. Диаметры приносящей и выносящей артериол юкстамедуллярных нефронов примерно равны или же, наоборот, диаметр выносящей больше диаметра приносящей артериолы.

В корковом слое почки имеется две системы капилляров: первичная — в почечных клубочках и вторичная — околоканальцевая (эти капилляры оплетают проксимальные и дистальные извитые канальцы и начальный отдел собирательных трубок). Назначение этих систем капилляров принципиально различается: клубочковые капилляры обеспечивают образование первичной мочи, а вторичная сеть капилляров — реабсорбцию веществ из первичной мочи, питание и доставку кислорода к тканям почки.

В отличие от выносящей артериолы корковых нефронов, выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов не распадаются на вторичную капиллярную сеть, а образуют прямые сосуды, спускающиеся в мозговой слой параллельно петле нефрона и поворачивающие на 180°, переходя в венозные прямые сосуды. Вместе с артериями они образуют вторую противоточную систему, подобную петле нефрона. Эта особая капиллярная сеть мозгового слоя играет ведущую роль в образовании концентрированной мочи.