Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Начинается нефрон с почечного (мальпигиева) тельца, которое содержит клубочек кровеносных капилляров и имеет размер около 200 мкм (рис. 26.2). Каждый клубочек включает 30–50 капиллярных петель, которые образуются в результате разветвления приносящей артериолы. Они соединяются между

Рис. 26.2. Отделы нефрона: а — почечное тельце и канальцы нефрона; б — юкстагломерулярный аппарат. Источник: D. Shier и соавт. (2012)

собой и выходят из клубочка в виде выносящей артериолы. Впервые клубочек описал итальянский медик М. Мальпиги в 1666 г., затем русский гистолог А.М. Шумлянский в 1782 г. обнаружил капсулу клубочка. В 1842 г. английский анатом У. Боумен описал капсулу, просвет между клубочками капилляров и начальной частью канальца нефрона. Двухслойная капсула, покрывающая клубочек, получила название Шумлянского–Боумена.

Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками. Наружный, или париетальный, листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными в виде чаши, имеется щель или полость капсулы, переходящая в просвет проксимального отдела канальцев.

В нефроне различают несколько отделов (см. рис. 26.2): капсулу почечного тельца, окружающую капиллярный клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы; тонкий каналец (в составе нисходящей и восходящей частей петли Генле); толстый отдел в составе восходящей части петли Генле (дистальный прямой каналец); дистальный извитой каналец; связующий отдел (соединяет дистальный отдел нефрона с собирательной трубочкой). Собирательные трубки, сливаясь, образуют собирательные протоки.

Проксимальный каналец подразделяют на извитой и прямой отделы. Именно в проксимальном отделе нефрона происходит основной объем реабсорбции. В связи с этим обстоятельством клетки канальца имеют ряд особенностей, значительно увеличивающих площадь реабсорбции. Клетки проксимального отдела имеют щеточную каемку из микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Интенсивность реабсорбции постепенно уменьшается по мере продвижения первичной мочи по канальцу, соответственно уменьшается количество приспособлений, увеличивающих поверхность клеток, а также митохондрий, необходимых для обеспечения транспортных процессов.

По этой причине с функциональной точки зрения (интенсивность реабсорбции) проксимальный каналец подразделяют на последовательные сегменты — S1, S2 и S3. Между соседними клетками встречаются щелевые контакты. Основная функция проксимального канальца — осмос воды, реабсорбция NaCl, NaHCO3, глюкозы, аминокислот, Ca2+, HPO42–, SO42–, HCO3–, а также секреция NH4+ и некоторых органических катионов и анионов.

Из проксимального канальца жидкость перетекает в петлю Генле, которая погружается в глубину мозгового слоя. Каждая петля, стенка которой покрыта плоскими эпителиальными клетками, состоит из нисходящего и восходящего отделов. Стенки нисходящего и нижней части восходящего отделов петли очень тонкие, поэтому их называют тонким сегментом петли Генле. Нисходящий отдел петли опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180° и переходит в восходящую часть петли нефрона. Пройдя часть пути по направлению к корковому слою, стенки восходящего отдела утолщаются, поэтому данная часть носит название толстого сегмента восходящего отдела петли Генле.

Дистальный отдел канальцев состоит из восходящей части петли Генле и может иметь тонкую и всегда включает толстую восходящую часть, выстланную кубическим эпителием. Этот отдел поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Он располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Стенка канальца непроницаема для мочевины и воды.

Дистальные извитые канальцы через короткий связующий отдел впадают в коре почек в собирательные трубки.

Связующий отдел и собирательные трубочки. Их стенка состоит из главных и вставочных клеток. Клетки связующего отдела синтезируют и секретируют калликреин.

• Главные клетки несут на свободной поверхности ресничку. Их основная функция — реабсорбция Na+ и Cl– и секреция K+.
• Вставочные клетки подразделяются на подтипы A (a) и B (b). Эти клетки реабсорбируют K+. Кроме того, a-клетки секретируют H+, а b-клетки —HCO3–.

Собирательные протоки. По мере увеличения калибра протоков эпителий становится высоким цилиндрическим, а количество вставочных клеток уменьшается. Собирательные протоки (как и собирательные трубочки) принимают участие в транспорте электролитов, а также под влиянием альдостерона и АДГ — в транспорте воды и мочевины.

Общая длина канальцевой части нефрона составляет в среднем 5–5,5 см, в том числе длина проксимального извитого канальца — около 2 см. Средняя длина собирательных трубок составляет 2 см от общей длины нефрона (5–7 см).