Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Почки — это парный орган бобовидной формы, располагаются они забрюшинно по обе стороны от поясничного отдела позвоночника. В углублении почки имеется полость, так называемый синус, в котором располагаются нервы, сосуды и почечная лоханка, окруженные соединительнотканной капсулой.

Паренхима почек делится на корковое и мозговое вещество (рис. 26.1), разделенное соединительнотканной прослойкой, через которую проходят крупные

Рис. 26.1. Кровоснабжение корковых и юкстамедуллярных нефронов. Источник: K.S. Saladin (2017)

нервы и сосуды. Мозговое вещество состоит из конусообразных мальпигиевых пирамид, направленных вершинами в сторону синуса. Вершины пирамид образуют сосочки с отверстиями, ведущими в полость почечной лоханки. Наружная граница лоханки подразделяется на несколько «карманов», называемых большими чашечками, в них впадают малые чашечки, которые собирают мочу из отверстий на каждом сосочке. Стенки чашечек, лоханок и мочеточника содержат сократительные элементы, продвигающие мочу в сторону мочевого пузыря, где она накапливается до момента опорожнения путем мочеиспускания.

Кровоснабжение почек обеспечивается через короткие, широкие конечные артерии, отходящие от брюшной аорты. Симпатическая иннервация обеспечивается от клеток боковых рогов серого вещества нижних грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Симпатические волокна идут в составе чревного и солнечного сплетений. Парасимпатическая иннервация обеспечивается волокнами блуждающего и тазового нервов.

Функциональными единицами почек являются нефроны. В каждой почке содержится около 1–1,3 млн нефронов. Отдельный нефрон состоит из клубочка с боуменовой капсулой, проксимального извитого канальца, петли Генле и дистального извитого канальца. Дистальные извитые канальцы нескольких нефронов открываются в собирательную трубочку (см. рис. 26.1).

Каждый нефрон представляет собой функциональную единицу, способную самостоятельно обеспечивать специфические виды транспорта. Однако определенные функции почек могут осуществляться только при совместной деятельности всех нефронов — например, концентрирование мочи. При инактивации значительного их количества почка утрачивает эту способность даже при нормальной работе оставшихся нефронов.

Скорость кровотока. Высокая СКФ обусловлена интенсивным почечным кровотоком. Через почечные артерии при каждом сокращении сердца почки получают не менее 20% сердечного выброса, то есть около 1200 мл крови в минуту (350 мл/мин на 100 г почечной паренхимы — почти в 7 раз больше, чем мозг — 50 мл/мин на 100 г ткани мозга).

Строение кровеносной системы. Кровоснабжение почек уникально в том смысле, что устроено по принципу двух последовательных систем сосудов с регулируемым сопротивлением и капилляров. Отходящая от аорты почечная артерия разветвляется вблизи ворот почки на две междолевые артерии или более. Они дают начало дуговым артериям, идущим по границе между корковым и мозговым веществом. От этих артерий в корковое вещество отходят междольковые артерии.

Первичная капиллярная сеть. От междольковых артерий параллельно поверхности органа ответвляются короткие приносящие (внутридольковые) артериолы; они распадаются на капилляры, формирующие клубочек в составе почечного тельца, — первичная капиллярная сеть (см. рис. 26.1). Клубочки первичной капиллярной сети входят в состав почечных телец, в которых происходят фильтрация плазмы и образование клубочкового фильтрата (ультрафильтрата, первичной мочи). Выносящая артериола собирает кровь из капилляров клубочка. Оттекающая от почечных телец кровь — артериальная: в выносящей артериоле содержание кислорода лишь примерно на 7% ниже, чем в приносящей артериоле. В просвете капилляров первичной капиллярной сети гидростатическое давление составляет примерно 70 мм рт.ст.

Вторичная капиллярная сеть. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев (ее еще часто называют «чудесной сетью»). Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем у канальцев (см. рис. 26.1).

В юкстамедуллярных нефронах эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену (см. рис. 26.1).

Сопротивление почечному кровотоку. В условиях нормального АД его среднее падение в приносящих артериолах, то есть на участке от почечной артерии до клубочковых капилляров, относительно невелико. В результате гидростатическое давление в этих капиллярах выше, чем в любой другой капиллярной сети тела; именно оно служит движущей силой интенсивной клубочковой фильтрации. Сопротивление выносящих артериол по крайней мере такое же, как у приносящих. Это обеспечивает падение давления, достаточное для выравнивания его гидростатической составляющей в околоканальцевом капиллярном сплетении и в проксимальном извитом канальце. В результате жидкость из него может легко реабсорбироваться и удаляться.

Итак, первичная капиллярная сеть, расположенная между артериолами, характеризуется высоким гидростатическим внутрикапиллярным давлением и теряет в результате фильтрации не менее 10% объема крови и до 20% объема плазмы. Вторичная капиллярная сеть имеет низкое гидростатическое внутрикапиллярное давление, способствующее эффективной реабсорбции из почечных канальцев. Таким образом, вся поступающая в почку артериальная кровь сначала перфузирует капилляры первичной капиллярной сети, и лишь затем артериальная кровь поступает в капилляры вторичной капиллярной сети.

Кровоток в корковом и мозговом веществе. Кровоток в корковом веществе почки выше, чем в мозговом. В коре почки кровоток в среднем составляет 4–5 мл/мин на 1 г ткани, что способствует высокой скорости фильтрации в клубочках. В наружной части мозгового слоя кровоток составляет 0,7–1 мл/мин и 0,2–0,25 мл/мин во внутреннем слое. Относительно низкий кровоток в мозговом слое помогает поддерживать гиперосмолярную среду в этом регионе почки.

Саморегуляция. Механизм, обеспечивающий при колебаниях АД постоянство почечного кровотока за счет изменения сопротивления приносящих артериол, называется саморегуляцией. Такой же эффективный механизм контролирует кровоснабжение головного мозга, где необходимо постоянство давления в постартериолярной капиллярной сети для предотвращения отека мозга или сдавливания нервных тканей при повышении АД.