Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Дрожь может увеличивать теплопродукцию в 4–5 раз. Двигательный центр дрожи располагается в дорсомедиальной части заднего гипоталамуса. Он тормозится повышенной внешней температурой и возбуждается при ее понижении. Импульсы из центра дрожи вызывают генерализованное повышение мышечного тонуса. Повышенный мышечный тонус приводит к возникновению ритмических рефлексов с мышечных веретен, что и вызывает дрожь.

Недрожательный термогенез регулируется с помощью симпатической нервной системы. Он является следствием способности норадреналина и адреналина вызывать разобщение реакций окислительного фосфорилирования. Это означает, что при окислении большого количества питательных веществ освобождающаяся энергия выделяется в виде тепла, а не запасается в форме АТФ. Как показано в экспериментах на животных, интенсивность химической теплопродукции прямо пропорциональна количеству бурого жира в тканях животных. Такой тип жировой ткани содержит большое количество особых митохондрий, в которых разобщаются реакции окислительного фосфорилирования. Эти клетки обладают мощной симпатической иннервацией. У взрослых людей, практически не имеющих бурого жира, интенсивность теплопродукции за счет химической теплопродукции редко увеличивается более чем на 10–15%, однако у младенцев, имеющих небольшое количество бурого жира в межлопаточной области, за счет химического термогенеза теплопродукция может увеличиваться на 100%, что, возможно, является важным механизмом поддержания температуры тела у новорожденных.

Терморегуляторные эффекты, связанные с кровотоком, могут быть различными в зависимости от части тела. Можно выделить по меньшей мере три функционально различающиеся области: акральные области (пальцы, кисти рук, ушные раковины, губы, нос), туловище и проксимальные части конечностей, голова и лоб.

Кровоснабжение акральных зон контролируется норадренергическими симпатическими нервами, увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение — расширение сосудов. На диаметр артериовенозных анастомозов в дистальных частях конечностей симпатическая активность влияет так же, как и на диаметр артериол (см. разд. 22.5). Когда артериовенозные анастомозы открыты, кровь протекает через конечности, и в этом случае теплоотдача путем конвекции значительно усиливается. Предполагают также, что существуют специфические сосудорасширяющие нервные волокна, выделяющие из своих окончаний медиатор ацетилхолин, который угнетает сокращения мышц в стенках кровеносных сосудов. С другой стороны, сосудорасширяющее действие также может происходить за счет фермента, выделяемого в пот и катализирующего образование вазоактивного медиатора (брадикинина).

Потовые железы иннервируются холинергическими нервными волокнами, которые идут в составе симпатических нервов вместе с адренергическими волокнами. Потовые железы могут стимулироваться в некоторых случаях адреналином и норадреналином, циркулирующими в крови, несмотря на то, что сами железы лишены адренергической иннервации. Это играет важную роль во время физической работы, когда оба гормона секретируются мозговым веществом надпочечников, а организму необходимо освободиться от избыточного количества тепла, продуцируемого активно работающими мышцами.