Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Терморегуляторная система работает по принципу обратной связи и состоит из трех компонентов: сенсорных рецепторов, центрального интегратора и системы эффекторных органов.

Центральные нейроны. Преоптическая область переднего гипоталамуса содержит большое количество чувствительных к теплу и холоду нейронов. Предположительно эти нейроны выполняют функцию термосенсоров, контролирующих температуру тела. Они увеличивают частоту разрядов в 2–10 раз в ответ на повышение температуры тела на 10 °С. Нейроны, чувствительные к охлаждению, напротив, увеличивают частоту разрядов при снижении температуры.

Кожные терморецепторы реагируют на минимальные изменения температуры (0,005 °C) и постоянно снабжают терморегуляторные центры текущей информацией о температуре и быстрых ее изменениях. Кожа снабжена рецепторами, чувствительными к холоду и теплу. В некоторых областях тела холодовых рецепторов существенно больше, чем тепловых, — почти в 10 раз, поэтому периферические рецепторы в большей степени реагируют на холодное и прохладное, чем на обнаружение теплого.

Глубокие терморецепторы найдены в спинном мозге, органах брюшной полости и вокруг крупных вен верхней части брюшной полости и грудной клетки. Функции глубоких рецепторов отличаются от функций рецепторов кожи, так как они подвержены действию температуры «сердцевины» тела, а не действию температуры кожи, хотя подобно терморецепторам кожи они реагируют в большей мере на снижение, чем на повышение температуры.

Гипоталамический термостат. Информация от центральных и периферических терморецепторов объединяется в терморегуляторном центре — передней и преоптической областях гипоталамуса — «гипоталамическом термостате». Терморегуляторный центр постоянно поддерживает внутреннюю температуру 37,1 °C (установочная точка центра терморегуляции). Получение терморегуляторным центром информации об отклонении от установочной точки температуры формирует сигнал к эффекторным системам, которые обеспечивают поддержание внутренней температуры тела.

Задний гипоталамус (приблизительно на уровне мамиллярных тел) интегрирует центральные и периферические температурные сенсорные сигналы. Температурные сигналы, поступающие в преоптическую зону переднего гипоталамуса, передаются затем в задние отделы. Здесь, в области заднего гипоталамуса, сходятся сигналы из преоптической области и сигналы от терморецепторов всех областей тела, затем они суммируются и интегрируются, чтобы вместе управлять теплопродукцией и теплоотдачей организма.

Потовая железа представляет собой трубочку, состоящую из двух частей: глубокой субдермальной спиралевидной части; протока, который проходит наружу через дерму и эпидермис кожи. Как и в других железах, секретирующая часть потовой железы продуцирует жидкость, которую называют первичным секретом. Концентрация компонентов этого секрета может изменяться во время его прохождения по протоку. Холинергические симпатические нервные волокна заканчиваются на гландулярных клетках или около них, вызывая начало секреции.

Состав первичного секрета подобен составу плазмы, только в его состав не входят белки (концентрация ионов Na+— около 142 мэкв/л, ионов Cl– — около 104 мэкв/л). Во время прохождения секрета-предшественника по протоку его состав меняется за счет реабсорбции большого количества ионов Na+ и Cl–. Количественно реабсорбция этих ионов зависит от интенсивности потоотделения.

При легкой стимуляции потовых желез секрет-предшественник проходит по протоку медленно. В силу этого практически все ионы натрия и хлора успевают реабсорбироваться, и концентрация каждого из них снижается до 5 мэкв/л. Снижение осмотического давления в первичном секрете приводит к реабсорбции воды, сопровождаемой концентрированием прочих компонентов раствора, поэтому при низкой интенсивности потоотделения такие компоненты, как мочевина, молочная кислота и ионы калия, находятся в растворе в очень высокой концентрации.

Напротив, при сильной стимуляции потовых желез симпатической нервной системой образуется большое количество секрета-предшественника, и проток может реабсорбировать только немногим более половины NaCl; концентрация ионов Na+ и Cl– в этом случае (у неакклиматизированных людей) становится максимальной, — 50–60 мэкв/л, что составляет почти половину их концентрации в плазме. Более того, раствор проходит по протоку так быстро, что вода не успевает реабсорбироваться, поэтому концентрация прочих присутствующих в поте веществ возрастает только умеренно: мочевины — в 2 раза по сравнению с плазмой, молочной кислоты — в 4 раза и ионов калия — в 1,2 раза.