Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется не только на поддержание температуры тела и выполнение работы, но и на воссоздание структурных элементов клеток, обеспечение их жизнедеятельности, роста и развития организма.

Валовая продукция энергии. Теплообразование в организме имеет двухфазный характер. При окислении белков, жиров и углеводов одна часть энергии используется для синтеза АТФ, другая превращается в теплоту. Теплота, выделяющаяся непосредственно при окислении питательных веществ, получила название первичной теплоты. Обычно на этом этапе большая часть энергии превращается в тепло (первичная теплота), а меньшая используется на синтез АТФ и вновь аккумулируется в ее химических макроэргических связях. Так, при окислении углеводов 22,7% энергии химической связи глюкозы в процессе окисления используется на синтез АТФ, а 77,3% в форме первичной теплоты рассеивается в тканях. Аккумулированная в АТФ энергия используется в дальнейшем для механической работы, химических, транспортных, электрических процессов и в конечном счете тоже превращается в теплоту, обозначаемую вторичной теплотой.

В соответствии с первым законом термодинамики энергия не может возникать из ничего и исчезать бесследно. Этот закон применим к живым системам в том смысле, что энергия, получаемая организмом, должна быть сопоставима с энергией, выделяемой им.

Стандартная единица энергии в Международной системе единиц (СИ) — джоуль (Дж), но издавна применяется и не входящая в СИ единица тепловой энергии — калория (кал), а в физиологии и медицине — килокалория (ккал). Калорию определяют как количество тепла, необходимое для нагрева 1 г воды на 1 градус Цельсия. Однако в Международной системе единиц в качестве основной единицы энергии принят джоуль (Дж):

1 джоуль = 1 ватт · 1 секунда = 2,39 · 10–4 ккал;

1 ккал = 4187 Дж = 4,187 кДж.

Коэффициент полезного действия. Если клетка совершает внешнюю работу, то часть вырабатываемой при этом энергии обязательно выделяется в виде тепла (второй закон термодинамики). Коэффициент полезного действия (КПД) активно функционирующей клетки, как и КПД машины, представляет собой ту часть вырабатываемой энергии, которая затрачивается на внешнюю работу; его величина всегда меньше 100%:

(25.1)

Следует различать суммарный КПД, рассчитываемый по общей энергопродукции, и практический КПД, определяемый по количеству выработанной энергии за вычетом энергии основного метаболизма. КПД изолированной мышцы в лучшем случае достигает 35%; при мышечной работе целого организма его величина редко превышает 25%.

Прямая калориметрия — непосредственное измерение тепла, выделяемого при сжигании пищевых веществ в специальных калориметрах (калориметрическая бомба), или тепла, выделяемого за определенный промежуток времени живыми организмами, помещенными в сложное калориметрическое устройство. Метод основан на прямом определении тепловых потерь организма («прямая калориметрия»). Еще в 1780 г. Лавуазье разработал способ измерения тепла, выделяемого живыми организмами. Его «калориметр» регистрировал количество выделяемого тепла прямым непрерывным способом, хотя и не в стандартных условиях. Аппараты, необходимые для прямого измерения потерь тепла у человека, массивны и сложны по устройству; в связи с этим их используют только для специальных целей. Кроме того, результаты экспериментов по прямой калориметрии могут быть полезны для контроля достоверности результатов, полученных соответствующими непрямыми методами измерения.

Непрямая калориметрия. Количество выделенной энергии можно подсчитать, измерив количество конечных продуктов окисления в организме (H2O и CO2) и конечных продуктов белкового катаболизма или измерив потребляемый кислород при помощи спирографа и специального аппарата.

В связи с тем что кислород используется в любой реакции биологического окисления, а возможности хранения О2 в организме невелики, количество кислорода, потребляемого тканями (показатель интенсивности метаболизма), можно определить по количеству кислорода, поступившего в организм через легкие.

При определении интенсивности обмена веществ непрямыми методами необходимо измерять поглощение кислорода испытуемым в единицу времени. Для этой цели используют как закрытые, так и открытые респираторные системы.

Наиболее распространен способ Дугласа–Холдейна, при котором в течение 10–15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого. Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и CO2.