Часть IV. Физиология систем внутренних органов

К липидам относятся нейтральные жиры (триглицериды), фосфолипиды и холестерин. Химическая основа большей части липидов — жирные кислоты — длинные цепи гидрокарбоновых органических кислот. Три жирные кислоты (стеариновая, пальмитиновая и олеиновая) обязательно входят в состав триглицеридов. Холестерин не содержит жирных кислот, но его стероидное ядро образовано из продуктов расщепления жирных кислот, и холестерин по своим физическим и химическим свойствам напоминает другие липидные вещества.

Эта группа веществ важна для пластического и энергетического обмена. Пластическая роль липидов состоит в том, что они участвуют в синтезе тромбопластина и миелина нервной ткани, стероидных гормонов, желчных кислот, простагландинов и витамина D, а также в формировании биологических мембран, обеспечении их прочности и биофизических свойств. Холестерин ограничивает абсорбцию водорастворимых веществ и некоторых химически активных факторов. Жиры являются также источником образования эндогенной воды. Велика энергетическая роль жиров. Их теплотворная способность более чем в 2 раза превышает таковую углеводов или белков.

Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани, меньшая часть входит в состав клеточных структур. В жировой ткани жир, находящийся в клетке в виде включений, легко выявляется при микроскопическом и микрохимическом исследованиях. Жировые капельки в клетках — это запасной жир, используемый для энергетических потребностей. Больше всего запасного жира содержится в жировой ткани, которой особенно много в подкожной основе (клетчатке), вокруг некоторых внутренних органов, например почек (в околопочечной клетчатке), а также в некоторых органах, например в печени и мышцах. Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет 10–20% массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50%.

Фосфолипиды. Различают три основных типа фосфолипидов: лецитины, кефалины и сфингомиелины. Фосфолипиды участвуют в образовании структурных элементов (главным образом мембран) и входят в состав липопротеинов крови. Тромбопластин — вещество, необходимое для свертывания крови, состоит из кефалинов. В нервной системе находится большое количество сфингомиелинов. Эти вещества действуют как изоляторы в миелиновой оболочке, окружающей нервные волокна.

Холестерин входит в состав пищевых продуктов, в ЖКТ он всасывается и поступает в лимфу. Дополнительно к экзогенному холестерину, который каждый день абсорбируется из ЖКТ, большое количество эндогенного холестерина образуется в клетках. Эндогенный холестерин, циркулирующий в форме липопротеина плазмы, образуется в печени. Холестерин входит в состав клеточных мембран. До 80% всего холестерина превращается в печени в холевую кислоту, которая, соединяясь с другими веществами, образует желчные соли, способствующие пищеварению и абсорбции жиров. Холестерин используется в синтезе гормонов коркового слоя надпочечников (минерало- и глюкокортикоиды), яичника (эстроген и прогестерон), яичек (тестостерон). Вместе с тем холестерину отводится ведущая роль в развитии атеросклероза.

Содержание холестерина в плазме крови человека имеет возрастную динамику: у новорожденных концентрация холестерина 65–70 мг на 100 мл, к возрасту 1 год она увеличивается и составляет 150 мг на 100 мл. Далее происходит постепенное, но неуклонное повышение концентрации холестерина в плазме крови, которое обычно продолжается у мужчин до 50 лет и у женщин до 60–65 лет. В экономически развитых странах у мужчин 40–60 лет концентрация холестерина в плазме крови составляет 205–220 мг на 100 мл, а у женщин — 195–235 мг на 100 мл. Содержание холестерина у взрослых людей выше 270 мг на 100 мл расценивается как гиперхолестеринемия, а ниже 150 мг на 100 мл — как гипохолестеринемия.

В плазме крови холестерин находится в составе липопротеинных комплексов, с помощью которых и осуществляется транспорт холестерина (см. далее). У взрослых людей 67–70% холестерина плазмы крови находится в составе ЛПНП, 9–10% — в составе ЛПОНП и 20–24% — в составе ЛПВП. Таким образом, липопротеины определяют уровень холестерина и динамику его обмена. Некоторые стерины пищи, например витамин D, обладают большой физиологической активностью.

Липопротеины. В печени образуются липопротеины — частицы значительно меньшего размера, чем хиломикроны, но имеющие тот же состав, концентрация которых в плазме крови в среднем равна 7,0 г/л. Липопротеины содержат смесь триглицеридов, фосфолипидов, холестерина и белков. Различают три класса липопротеинов: ЛПОНП, содержащие высокую концентрацию триглицеридов и умеренную концентрацию фосфолипидов и холестерина; ЛПНП, содержащие немного триглицеридов и очень много холестерина; ЛПВП, содержащие 50% белков с небольшим содержанием липидов.

Основная функция липопротеинов — транспорт липидов в различные ткани организма. Триглицериды синтезируются в печени главным образом из углеводов и доставляются в жировую и другие ткани в форме ЛПОНП. ЛПНП образуются из остатков ЛПОНП, когда ЛПОНП передадут основную массу триглицеридов в жировую ткань, оставив большие концентрации холестерина и фосфолипидов в ЛПНП. ЛПВП транспортируют холестерин из периферических тканей в печень. Этот тип липопротеинов играет очень важную роль в предотвращении развития атеросклероза.

Большое количество жиров накапливается в жировой ткани. Первая функция жировой ткани — накопление триглицеридов для энергетических нужд организма. Вторая функция жировой ткани — обеспечение теплоизоляции тела. Жиры разных животных, как и жиры различных органов, различаются по химическому составу и физико-химическим свойствам (имеются различия точек плавления, консистенции, омыляемости, йодного числа и др.).

В случае длительного и обильного потребления какого-либо одного вида жира может измениться состав жира, откладывающегося в организме. Имеются наблюдения, что у полинезийцев, употребляющих в большом количестве кокосовое масло, свойства жира подкожного слоя могут приближаться к свойствам масла кокосовых орехов, а у людей, питающихся тюленьим мясом, — к свойствам тюленьего жира.

Адипоциты жировой ткани способны запасать почти чистые триглицериды в количестве 80–95% их объема. В жировой ткани имеется большое количество липаз. Некоторые из этих ферментов катализируют расщепление триглицеридов, поступивших из хиломикронов и других липопротеинов. Другие липазы активируются гормонами и вызывают расщепление триглицеридов в жировых клетках, приводя к выделению свободных жирных кислот. Поскольку жирные кислоты обмениваются очень быстро, триглицериды в жировых клетках обновляются через каждые 2–3 нед, делая жировую ткань очень динамичной.

Жиры входят в состав почти всех пищевых продуктов животного происхождения. Они содержатся в важнейших источниках белков — мясе, рыбе, молоке, молочных продуктах и яйцах, а также в семенах растений, например в орехах.

Источником животных жиров являются свиное сало (90–92% жира), сливочное масло (72–82%), жирная свинина (49%), колбасы (20–40%), сметана (30%), сыры (15–30%). Источник растительных жиров — растительные масла (99,9% жира), орехи (53–65%), овсяные (6,1%) и гречневые (3,3%) крупы.