Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В ЖКТ пища подвергается физической и химической обработке. Последняя заключается в гидролизе питательных веществ до стадии мономеров. Компоненты пищи при этом утрачивают видовую специфичность, поступают в кровь и включаются в обменные процессы. Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах ЖКТ. В полости рта протекает начальный гидролиз полисахаридов. Начальный гидролиз белков происходит в желудке под действием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов. a-Амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. Дальнейший гидролиз сахаридов осуществляется кишечными карбогидразами до моносахаридов. Протеолитические ферменты сока поджелудочной железы осуществляют в кишечнике дальнейшее переваривание белков. Начальные этапы гидролиза жиров, из которых основное значение имеют триглицериды, протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы.

Гидролитические процессы происходят в полости тонкой кишки, в слое слизистых наложений и в зоне щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение). Мембранное пищеварение наблюдается на всех уровнях эволюционного развития. Оно осуществляется адсорбированными из полости тонкой кишки ферментами и собственно кишечными ферментами. Усвоение пищевых веществ протекает в три этапа: полостное пищеварение → мембранное пищеварение → всасывание. Мембранное пищеварение объединяет конечные этапы переваривания пищевых веществ и начальные этапы всасывания.

Всасывание — совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу. Всасывание веществ осуществляется посредством пассивного (диффузия, осмос, фильтрация) и активного транспорта. Последний происходит при участии переносчиков — транспортеров — и связан с затратами энергии. Облегченная диффузия протекает без затрат энергии, но с участием транспортеров. В переносе воды решающая роль принадлежит активному транспорту. Создаваемый им осмотический градиент является движущей силой для молекул воды, которая может транспортироваться через энтероциты и по межклеточным каналам.

В поступлении моносахаридов (глюкозы, фруктозы) из просвета кишки в кровь основную роль играет активный транспорт, связанный с ионами Na+. Натрийзависимый активный транспорт служит главным механизмом и для поступления в энтероцит аминокислот. Диффузия аминокислот возможна по электрохимическому градиенту. Жиры проникают в энтероциты путем пассивной диффузии из мицелл, состоящих из глицеридов и жирных кислот. В энтероцитах осуществляется ресинтез триглицеридов, которые транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов.

Двигательная активность (моторика) ЖКТ оказывает влияние на все этапы процесса пищеварения. Она обеспечивает механическую обработку пищи, смешивание ее с ферментами, смену пристеночного слоя химуса, транспорт содержимого по ЖКТ и выведение экскрементов. Автоматическая активность гладкомышечных клеток ЖКТ проявляется медленными волнами. При критическом уровне деполяризации мембраны возникают ПД, появление которых сопровождается сокращением клеток.

Сократительная активность сегментов кишечника проявляется фазными ритмическими сокращениями различной амплитуды, а также сокращениями, имеющими фазный и тонический компоненты. Основными функционально значимыми видами двигательной активности ЖКТ являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения.

В регуляторной части пищеварительной системы различают местный и центральный уровни. Местный уровень регуляции обеспечивается энтеральной частью МНС и диффузной эндокринной системой ЖКТ. Центральный уровень включает ряд структур ЦНС от спинного мозга до коры больших полушарий. Центральный и местный уровни регуляции пищеварительной системы связаны эфферентными и афферентными проводниками, которые проходят в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов. Холинергические влияния оказывают возбуждающее действие на гладкую мускулатуру ЖКТ. Катехоламины могут оказывать на нее тормозное или возбуждающее воздействие в зависимости от преобладания активности того или иного типа адренорецепторов.

Торможение сократительной активности ЖКТ может быть обусловлено воздействием неадренергического нехолинергического медиатора (NO, АТФ, ВИП). Растяжение кишечной трубки вызывает перистальтический рефлекс, замыкающийся в ганглиях миентерального сплетения. Ряд моторных рефлексов реализуется с участием экстрамуральной иннервации. В регуляции моторики участвуют пептиды (мотилин, гастрин, холецистокинин, субстанция Р, энкефалины, соматостатин, секретин и др.), а также серотонин, гистамин, простагландины.

У человека и ряда животных в состоянии натощак наблюдается периодическая деятельность ЖКТ. Со стороны моторной активности кишечника она проявляется мигрирующим миоэлектрическим (моторным) комплексом. Периодическая моторная деятельность ЖКТ обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте пищеварительные функции пищеварительного тракта.

2. Назовите состав и функции слюны.

3. В чем состоит роль гастрина, гистамина и ацетилхолина в регуляции секреции соляной кислоты желудочного сока?

4. Охарактеризуйте фазы секреции желудочного и поджелудочного соков.

5. Что такое моторика ЖКТ и как происходит ее регуляция?

6. Каковы механизмы всасывания аминокислот, глюкозы и жирных кислот?

Обмен веществ и энергии лежит в основе всех проявлений жизнедеятельности и представляет собой совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой.

Обмен веществ происходит в три этапа: поступление веществ в организм (дыхание и питание), метаболизм (катаболизм и анаболизм) и выделение конечных продуктов из организма.

Катаболизм — процесс расщепления органических молекул до конечных продуктов. Конечные продукты превращений органических веществ — СО2, Н2О и мочевина. В процессы катаболизма включаются метаболиты, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток. Реакции катаболизма сопровождаются выделением энергии (экзергонические реакции).

Анаболизм объединяет биосинтетические процессы, когда строительные блоки соединяются в сложные макромолекулы. В анаболических реакциях используется энергия, освобождающаяся при катаболизме (эндергонические реакции).

Сопряжение процессов анаболизма и катаболизма основывается на взаимосвязи биохимических превращений, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и постоянное обновление тканей организма. Основную роль во взаимодействии анаболических и катаболических процессов в организме играют АТФ, никотинамидадениндинуклеотид (НАДН) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН). В отличие от других посредников метаболических превращений, АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДН и НАДФН — восстанавливаются, что обеспечивает непрерывность процессов катаболизма и анаболизма.

Для возмещения энерготрат организма, сохранения массы тела и удовлетворения потребностей роста необходимо поступление из внешней среды белков, липидов, углеводов, витаминов, минеральных солей и воды. Их количество, свойства и соотношение должны соответствовать состоянию организма и условиям его существования. Это достигается путем питания. Необходимо также, чтобы организм очищался от конечных продуктов распада, которые образуются при расщеплении различных веществ. Это достигается работой органов выделения.