Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Толстая кишка подразделяется на функционально различные сегменты. Приблизительно они соответствуют восходящей кишке, поперечно-ободочной, нисходящей, сигмовидной и прямой кишке, а также внутреннему анальному сфинктеру. Роль восходящей кишки заключается в обработке химуса, поступающего из тощей кишки. Моторика состоит из перистальтических пропульсаций в орто- и ретроградном направлениях. Время пребывания содержимого составляет примерно 1,5 ч. Продвигающие пропульсации восходящей кишки контролируются сигналами обратной связи из поперечно-ободочной кишки. Поперечно-ободочная кишка предназначена для накопления и дегидратации фекальных масс. Время нахождения фекальных масс в ней составляет около 24 ч, и она является их главным накопительным резервуаром. Нисходящая кишка служит проводящей системой без длительной задержки фекальных масс. Емкость сигмовидной и прямой кишки составляет максимум 500 мл, и их растяжение приспособлено ко временному нахождению фекальных масс.

Виды сократительной активности. При обычной для жителей развитых стран диете с низким содержанием в пище грубоволокнистых веществ время продвижения химуса от илеоцекальной заслонки до прямой кишки составляет 2–3 сут. Частички пищи, находящиеся в центре химуса, могут проходить через толстую кишку за более короткое время. Большая продолжительность эвакуации из толстой кишки свидетельствует о том, что его моторика является в основном непропульсивной. Сокращения циркулярных мышц не имеют упорядоченного поступательного характера; они могут наблюдаться одновременно в нескольких местах и служат скорее для перемешивания содержимого кишечника, чем для его продвижения. Маятникообразные сокращения происходят преимущественно посегментно, развиваются в течение 30 с и медленно расслабляются. При последовательном сокращении циркулярных мышц двух соседних гаустр содержимое кишечника продвигается приблизительно на 10 см, но при этом движение может происходить как в проксимальном, так и в дистальном направлениях. В таком сокращении могут иногда участвовать более двух сегментов. На простые гаустральные сокращения приходится более 90% всей моторики толстой кишки.

Передвигающие сокращения — пропульсивная перистальтика в виде медленных и постоянных маятникообразных сокращений. Требуется не менее 8–15 ч для передвижения химуса от илеоцекальной заслонки через ободочную кишку, чтобы химус превратился в фекальную массу.

Массированное передвижение. От начала поперечной ободочной к сигмовидной кишке 1–3 раза в сутки проходит усиленная перистальтическая волна — массированное передвижение, продвигающее содержимое по направлению к прямой кишке. Во время усиленной перистальтики маятникообразные и сегментарные сокращения толстой кишки временно исчезают. Полная серия усиленных перистальтических сокращений продолжается 10–30 мин. Если фекальные массы продвигаются в прямую кишку, возникает позыв к дефекации.

На моторную функцию кишечника влияют энергетический потенциал и состав пищи, тогда как ее объем и рН не имеют значения. Калорийная пища с высоким содержанием жиров усиливает моторику, а углеводы и белки на нее не влияют. Усиление моторики начинается уже через 10 мин после приема пищи, поэтому эффект называют желудочно-кишечным рефлексом. Он предположительно включает холинергическую стимуляцию, поскольку подавляется антагонистами ацетилхолина. По-видимому, в данном случае ацетилхолин действует, вызывая высвобождение гастрина и холецистокинина.

Регуляция. Характер и частота сокращений толстой кишки определяются:

• изменениями потенциала гладкомышечных клеток, то есть медленными волнами, связанными с их ПД;
• модулирующим воздействием вегетативной нервной системы и желудочно-кишечных полипептидов.

Патофизиологические аспекты. Нарушения моторики толстой кишки приводят к запорам или поносам. Широко распространенное мнение о том, что усиление моторики толстой кишки вызывает только поносы, ошибочно. Может наблюдаться противоположная картина, когда интенсификация непропульсивных сокращений приводит к запорам. Примером могут служить спастические запоры, которые часто сопровождают общее функциональное расстройство, называемое «синдромом раздраженной толстой кишки». И наоборот, ослабление сократительной активности толстой кишки может вызывать понос в связи с отсутствием резистентности, обусловленной сегментарными сокращениями. Известны заболевания (например, язвенный колит, хроническое воспаление), при которых поносы связаны с более частыми массированными пропульсивными сокращениями.

Функциональный сфинктер. Обычно прямая кишка свободна от каловых масс. Это результат напряжения функционального сфинктера, расположенного в месте перехода сигмовидной кишки в прямую, и наличия острого угла в месте этого перехода, создающего дополнительное сопротивление наполнению прямой кишки.

Анальные сфинктеры. Тоническое сокращение внутреннего и наружного анальных сфинктеров предотвращает постоянное вытекание фекалий через

Рис. 24.50. Афферентные и эфферентные пути спинального рефлекса дефекации

анальное отверстие (рис. 24.50). Внутренний анальный сфинктер — утолщение циркулярной гладкой мышцы, расположенное внутри анального отверстия. Наружный анальный сфинктер состоит из поперечнополосатых мышц, окружающих внутренний сфинктер. Наружный сфинктер иннервируется соматическими нервными волокнами полового нерва и находится под сознательным контролем. Безусловно-рефлекторный механизм постоянно держит сфинктер сокращенным до тех пор, пока сигналы из коры больших полушарий не затормозят сокращение.

Рефлексы дефекации. Регуляцию акта дефекации осуществляют рефлексы дефекации. Здоровый человек может сдерживать позывы к дефекации до тех пор, пока объем содержимого прямой кишки не превысит 2 л. Опорожнение прямой кишки в норме совершается произвольно.

Собственный ректосфинктерный рефлекс возникает при растяжении каловыми массами стенки прямой кишки. Афферентные сигналы через межмышечное нервное сплетение активируют перистальтические волны нисходящей, сигмовидной и прямой кишки, форсируя движение каловых масс к анальному отверстию. Одновременно расслабляется внутренний анальный сфинктер. Если в это же время поступают сознательные сигналы к расслаблению наружного анального сфинктера, начинается акт дефекации.

Парасимпатический рефлекс дефекации, вовлекающий сегменты спинного мозга (см. рис. 24.50), усиливает собственный ректосфинктерный рефлекс. Сигналы от нервных окончаний в стенке прямой кишки поступают в спинной мозг, обратная импульсация идет к нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишке и анальному отверстию по парасимпатическим волокнам тазовых нервов. Эти импульсы значительно усиливают перистальтические волны и расслабление внутреннего и наружного анальных сфинктеров.

Важным условием дефекации является повышение внутрибрюшного давления под действием, во-первых, усиленных сокращений мышц брюшной стенки и, во-вторых, опущения диафрагмы, наступающего в результате сокращения мышц грудной клетки, находящейся в положении вдоха, при замкнутой голосовой щели. Все эти механизмы приводят к тому, что тазовое дно опускается и каловые массы, содержащиеся в нисходящей, сигмовидной и прямой кишке, выбрасываются.

Рефлексы дефекации полностью исчезают при разрушении крестцовых сегментов спинного мозга. После перерыва спинного мозга выше этих сегментов спинальные рефлексы дефекации сохраняются, однако произвольные движения, способствующие изгнанию каловых масс, не могут осуществляться.