Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В пищеварительной фазе преобладают ритмическая сегментация и маятникообразные движения, способствующие перемешиванию содержимого. Продолжительность и интенсивность двигательной активности в пищеварительной фазе зависят от состава пищи и ее калорийности.

В результате редких периодических пропульсивных движений и сдвига фаз медленных волн содержимое кишки медленно передвигается. При средней скорости перемещения 1–4 см/мин пища достигает слепой кишки за 2–4 ч. На продолжительность эвакуации пищи влияет ее состав. В зависимости от состава пищи скорость ее перемещения уменьшается в ряду: углеводы, белки, жиры. Кроме того, в кишечнике существует двигательная активность меньшего масштаба — сокращения ворсинок, способствующие перемешиванию пищи и взбалтыванию неперемешивающегося слоя. Сокращения ворсинок способствуют также опорожнению центрального лимфатического протока. Индуцирует их гормон вилликинин, образующийся в слизистой оболочке тонкой кишки.

Илеоцекальный сфинктер (циркулярное утолщение мышечной оболочки) и илеоцекальная заслонка (полулунные складки слизистой оболочки) предотвращают рефлюкс — попадание содержимого толстой кишки в тонкую. Складки заслонки плотно закрываются при повышении давления в слепой кишке, выдерживая давление 50–60 см вод.ст. В нескольких сантиметрах от заслонки мышечная оболочка утолщена. Это илеоцекальный сфинктер. Сфинктер в норме не полностью перекрывает просвет кишки, что обеспечивает медленное опорожнение тощей кишки в слепую. Вызванное желудочно-кишечным рефлексом быстрое опорожнение расслабляет сфинктер, что существенно увеличивает перемещение химуса. В норме около 1500 мл химуса ежедневно поступает в слепую кишку.

Контроль функции илеоцекального сфинктера. Рефлексы из слепой кишки контролируют степень сокращения илеоцекального сфинктера и интенсивность перистальтики тощей кишки. При растяжении концевого участка подвздошной кишки сфинктер расслабляется. Растяжение слепой кишки усиливает сокращение илеоцекального сфинктера и тормозит перистальтику тощей кишки, задерживая ее опорожнение. Эти рефлексы осуществляются на уровне энтерального метасимпатического сплетения и экстрамуральных симпатических ганглиев.

Регуляция моторики тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мышечно-кишечного миентерального (ауэрбахова) нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью.

Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Описаны пептидергические нервные влияния обоих типов. Возбуждающим эффектом обладают ацетилхолин и вещество P. Предполагаемыми тормозными передатчиками являются АТФ, ВИП и NO.

Моторику изменяют раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. Раздражения ядер передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего — тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.

Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает. Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, соли (в концентрированных растворах).

Важное значение для моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнтеральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях. В целом моторная деятельность любого участка тонкой кишки есть суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта (преимущественно возбуждающих влияний с проксимальных и тормозных — с дистальных его отделов относительно раздражаемого участка) и влияний с других систем организма.

Гуморальная регуляция. Серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин, вещество Р, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и другие гормоны, действуя на миоциты или энтеральные нейроны, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП и подобные гормоны тормозят моторику тонкой кишки.

Толстая кишка подразделяется на функционально различные сегменты. Приблизительно они соответствуют восходящей кишке, поперечно-ободочной, нисходящей, сигмовидной и прямой кишке, а также внутреннему анальному сфинктеру. Роль восходящей кишки заключается в обработке химуса, поступающего из тощей кишки. Моторика состоит из перистальтических пропульсаций в орто- и ретроградном направлениях. Время пребывания содержимого составляет примерно 1,5 ч. Продвигающие пропульсации восходящей кишки контролируются сигналами обратной связи из поперечно-ободочной кишки. Поперечно-ободочная кишка предназначена для накопления и дегидратации фекальных масс. Время нахождения фекальных масс в ней составляет около 24 ч, и она является их главным накопительным резервуаром. Нисходящая кишка служит проводящей системой без длительной задержки фекальных масс. Емкость сигмовидной и прямой кишки составляет максимум 500 мл, и их растяжение приспособлено ко временному нахождению фекальных масс.

Виды сократительной активности. При обычной для жителей развитых стран диете с низким содержанием в пище грубоволокнистых веществ время продвижения химуса от илеоцекальной заслонки до прямой кишки составляет 2–3 сут. Частички пищи, находящиеся в центре химуса, могут проходить через толстую кишку за более короткое время. Большая продолжительность эвакуации из толстой кишки свидетельствует о том, что его моторика является в основном непропульсивной. Сокращения циркулярных мышц не имеют упорядоченного поступательного характера; они могут наблюдаться одновременно в нескольких местах и служат скорее для перемешивания содержимого кишечника, чем для его продвижения. Маятникообразные сокращения происходят преимущественно посегментно, развиваются в течение 30 с и медленно расслабляются. При последовательном сокращении циркулярных мышц двух соседних гаустр содержимое кишечника продвигается приблизительно на 10 см, но при этом движение может происходить как в проксимальном, так и в дистальном направлениях. В таком сокращении могут иногда участвовать более двух сегментов. На простые гаустральные сокращения приходится более 90% всей моторики толстой кишки.

Передвигающие сокращения — пропульсивная перистальтика в виде медленных и постоянных маятникообразных сокращений. Требуется не менее 8–15 ч для передвижения химуса от илеоцекальной заслонки через ободочную кишку, чтобы химус превратился в фекальную массу.

Массированное передвижение. От начала поперечной ободочной к сигмовидной кишке 1–3 раза в сутки проходит усиленная перистальтическая волна — массированное передвижение, продвигающее содержимое по направлению к прямой кишке. Во время усиленной перистальтики маятникообразные и сегментарные сокращения толстой кишки временно исчезают. Полная серия усиленных перистальтических сокращений продолжается 10–30 мин. Если фекальные массы продвигаются в прямую кишку, возникает позыв к дефекации.

На моторную функцию кишечника влияют энергетический потенциал и состав пищи, тогда как ее объем и рН не имеют значения. Калорийная пища с высоким содержанием жиров усиливает моторику, а углеводы и белки на нее не влияют. Усиление моторики начинается уже через 10 мин после приема пищи, поэтому эффект называют желудочно-кишечным рефлексом. Он предположительно включает холинергическую стимуляцию, поскольку подавляется антагонистами ацетилхолина. По-видимому, в данном случае ацетилхолин действует, вызывая высвобождение гастрина и холецистокинина.

Регуляция. Характер и частота сокращений толстой кишки определяются:

• изменениями потенциала гладкомышечных клеток, то есть медленными волнами, связанными с их ПД;
• модулирующим воздействием вегетативной нервной системы и желудочно-кишечных полипептидов.

Патофизиологические аспекты. Нарушения моторики толстой кишки приводят к запорам или поносам. Широко распространенное мнение о том, что усиление моторики толстой кишки вызывает только поносы, ошибочно. Может наблюдаться противоположная картина, когда интенсификация непропульсивных сокращений приводит к запорам. Примером могут служить спастические запоры, которые часто сопровождают общее функциональное расстройство, называемое «синдромом раздраженной толстой кишки». И наоборот, ослабление сократительной активности толстой кишки может вызывать понос в связи с отсутствием резистентности, обусловленной сегментарными сокращениями. Известны заболевания (например, язвенный колит, хроническое воспаление), при которых поносы связаны с более частыми массированными пропульсивными сокращениями.