Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Сокращения гладких мышц тонкой кишки перемешивают и продвигают химус в просвете кишечника по направлению к толстой кишке. Три основных вида моторной деятельности, контролируемых МНС, влияют на перемещение химуса через тонкую кишку: сокращения в межпищеварительном периоде (через 2–3 ч после приема пищи), сокращения в пищеварительном периоде и мощные пропульсации. В межпищеварительном периоде моторика кишки определяется активностью мигрирующего моторного комплекса. Сокращения большой амплитуды частотой 3 в минуту возникают в антральном отделе желудка и распространяются через двенадцатиперстную и тонкую кишку вплоть до тощей кишки. Моторика в межпищеварительном периоде минимизирует накопление концентрированной желчи и препятствует чрезмерному накоплению макрофлоры в тонкой кишке. Пищеварительный период характеризуется перемешивающими и перистальтическими сокращениями.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям (см. рис. 24.43).

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки. При этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходят перемещение химуса вперед-назад и слабое поступательное движение его в каудальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9–12, в нижних — 6–8 в минуту (см. рис. 24.47).

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении. Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. Перистальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1–0,3 см/с, в проксимальных отделах она больше, чем в дистальных. Скорость стремительной (пропульсивной) волны — 7–21 см/с.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращается (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения сужают просвет кишки на большом ее протяжении.

В пищеварительной фазе преобладают ритмическая сегментация и маятникообразные движения, способствующие перемешиванию содержимого. Продолжительность и интенсивность двигательной активности в пищеварительной фазе зависят от состава пищи и ее калорийности.

В результате редких периодических пропульсивных движений и сдвига фаз медленных волн содержимое кишки медленно передвигается. При средней скорости перемещения 1–4 см/мин пища достигает слепой кишки за 2–4 ч. На продолжительность эвакуации пищи влияет ее состав. В зависимости от состава пищи скорость ее перемещения уменьшается в ряду: углеводы, белки, жиры. Кроме того, в кишечнике существует двигательная активность меньшего масштаба — сокращения ворсинок, способствующие перемешиванию пищи и взбалтыванию неперемешивающегося слоя. Сокращения ворсинок способствуют также опорожнению центрального лимфатического протока. Индуцирует их гормон вилликинин, образующийся в слизистой оболочке тонкой кишки.

Илеоцекальный сфинктер (циркулярное утолщение мышечной оболочки) и илеоцекальная заслонка (полулунные складки слизистой оболочки) предотвращают рефлюкс — попадание содержимого толстой кишки в тонкую. Складки заслонки плотно закрываются при повышении давления в слепой кишке, выдерживая давление 50–60 см вод.ст. В нескольких сантиметрах от заслонки мышечная оболочка утолщена. Это илеоцекальный сфинктер. Сфинктер в норме не полностью перекрывает просвет кишки, что обеспечивает медленное опорожнение тощей кишки в слепую. Вызванное желудочно-кишечным рефлексом быстрое опорожнение расслабляет сфинктер, что существенно увеличивает перемещение химуса. В норме около 1500 мл химуса ежедневно поступает в слепую кишку.

Контроль функции илеоцекального сфинктера. Рефлексы из слепой кишки контролируют степень сокращения илеоцекального сфинктера и интенсивность перистальтики тощей кишки. При растяжении концевого участка подвздошной кишки сфинктер расслабляется. Растяжение слепой кишки усиливает сокращение илеоцекального сфинктера и тормозит перистальтику тощей кишки, задерживая ее опорожнение. Эти рефлексы осуществляются на уровне энтерального метасимпатического сплетения и экстрамуральных симпатических ганглиев.

Регуляция моторики тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мышечно-кишечного миентерального (ауэрбахова) нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью.

Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Описаны пептидергические нервные влияния обоих типов. Возбуждающим эффектом обладают ацетилхолин и вещество P. Предполагаемыми тормозными передатчиками являются АТФ, ВИП и NO.

Моторику изменяют раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. Раздражения ядер передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего — тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.

Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает. Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, соли (в концентрированных растворах).

Важное значение для моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнтеральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях. В целом моторная деятельность любого участка тонкой кишки есть суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта (преимущественно возбуждающих влияний с проксимальных и тормозных — с дистальных его отделов относительно раздражаемого участка) и влияний с других систем организма.

Гуморальная регуляция. Серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин, вещество Р, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и другие гормоны, действуя на миоциты или энтеральные нейроны, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП и подобные гормоны тормозят моторику тонкой кишки.