24.7.6. Моторика желудка
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: внутренний косой, средний циркулярный и наружный продольный. Наружный продольный слой отсутствует на передней и задней поверхностях желудка. Циркулярный слой мышечной оболочки является самым мощным и хорошо выражен во всех отделах желудка (за исключением зоны нижнего пищеводного сфинктера). Внутренний косой слой начинается двумя пучками волокон от нижнего сфинктера пищевода, проходит по передней и задней поверхностям желудка до пилорического отдела. Циркулярный и внутренний косой слои значительно более мощные (толстые) в средней части желудка и, особенно, его пилорическом отделе.
Между мышечными слоями располагаются элементы межмышечного нервного сплетения. Желудок имеет богатое снабжение афферентными и эфферентными волокнами (парасимпатические и симпатические нервные волокна). Афферентные волокна являются веточками блуждающего нерва. Эфферентные волокна представлены блуждающими нервами и симпатическими волокнами (солнечное сплетение). Принято считать, что парасимпатические нервные волокна стимулируют моторику ЖКТ (тонические и перистальтические сокращения) и понижают тонус сфинктеров ЖКТ. Симпатические нервные волокна оказывают противоположное действие.
Функционально желудок подразделяется на проксимальный резервуарный отдел и антральный насос. Резервуар состоит из дна и приблизительно 1/3 тела желудка. Антральный насос включает 2/3 тела, антрум и пилорус. В стенке всех отделов желудка сильно развита мышечная оболочка, особенно в привратниковой (пилорической) части. Более того, циркулярный слой мышечной оболочки в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку образует пилорический сфинктер, постоянно находящийся в состоянии тонического сокращения. Именно мышечная оболочка обеспечивает двигательные функции желудка: накопление пищи, перемешивание пищи с желудочными секретами и превращение ее в полурастворенную форму (химус), опорожнение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Голодные сокращения желудка возникают, когда желудок в течение нескольких часов остается без пищи. Голодные сокращения — ритмические перистальтические сокращения тела желудка — могут сливаться в непрерывное тетаническое сокращение, которое продолжается 2–3 мин. Выраженность голодных сокращений возрастает при низком уровне сахара в плазме крови.
Депонирование пищи. Пища поступает в кардиальный отдел раздробленными порциями. Новые порции оттесняют предыдущие, что оказывает давление на стенку желудка и вызывает ваго-вагальный рефлекс, уменьшающий тонус мышечной оболочки. В результате создаются условия для поступления новых и новых порций, вплоть до полного расслабления стенки желудка, которое наступает при объеме полости желудка 1,0–1,5 л.
Выделяют три вида расслабления резервуарного отдела желудка. Акт глотания вызывает рецептивное расслабление. Рефлекс запускается стимуляцией механорецепторов глотки, активирующих эфферентные волокна блуждающего нерва, которые тормозят энтеральные метасимпатические нейроны. Растяжение желудочного резервуара запускает адаптивное расслабление. Этот ваго-вагальный рефлекс запускается рецепторами растяжения желудочной стенки, активирующими эфферентные волокна блуждающего нерва, которые в свою очередь тормозят энтеральные метасимпатические нейроны. Наличие питательных веществ в тонкой кишке является пусковым механизмом расслабления обратной связью. Оно может осуществляться локальными рефлекторными желудочно-кишечными связями или выделением гормонов из слизистой оболочки кишки.
Этот процесс происходит под действием ингибирующих волокон блуждающего нерва и гормонов; в частности, эластичность желудка увеличивается под действием холецистокинина.
Перемешивание пищи. Тело желудка содержит миогенные пейсмекеры, которые генерируют трехфазные циклические потенциалы — медленные волны, начинающиеся в области большой кривизны и захватывающие антральный отдел (рис. 24.47). Эти волны распространяются в сторону пилорического отдела с частотой 3 в минуту и ответственны за перемещение пищи в желудке. Медленные волны вызывают сокращения, но при этом не каждая волна связана с сокращением. Тоническое сокращение проксимального отдела желудка поддерживается без участия медленных волн.
Медленная волна создает в мышцах потенциал, близкий к порогу активации, а после этого нервные и гормональные воздействия индуцируют сокращение и определяют его силу и продолжительность. Медленные волны возникают в пейсмекере с частотой 3–4 в минуту; по мере их распространения вниз происходит
Рис. 24.47. Миоэлектрические потенциалы (медленные волны) в желудке и двенадцатиперстной кишке. Источник: Физиология человека (2010)
сдвиг фаз, видимый на кривых. В двенадцатиперстной кишке частота медленных волн равна 12 в минуту, и по мере продвижения в дистальному отделу также наблюдается сдвиг фаз. Мышечные сокращения возникают при наложении слабых генераторных потенциалов с образованием медленных волн, дающих начало ПД.
При баллонной гастрографии (рис. 24.48) регистрируется три типа волн сокращений желудка: I — однофазные волны низкой амплитуды, давление колеблется от 1–2 до 5–10 мм рт.ст., длительностью 5–20 с; II — однофазные волны большой амплитуды, давление составляет 40–80 мм рт.ст., длительностью 12–60 с; III — сложные волны, возникают на фоне меняющегося исходного
давления. Волны I и II типов носят перистальтический характер, поддерживают определенный тонус желудка, обеспечивают смешивание пищи с желудочным соком в непосредственной близости к слизистой оболочке желудка. Средняя частота этих волн — 3 в минуту. В центральной части желудка содержимое не перемешивается, поэтому пища, принятая в разное время, располагается в желудке слоями (стратификация). Волны III типа характерны для пилорической части желудка, носят пропульсивный характер и участвуют в эвакуации содержимого в двенадцатиперстную кишку.