Поиск
Озвучивание недоступно Озвучить книгу
Изменить режим чтения
Изменить размер шрифта
Оглавление
Для озвучивания и цитирования книги перейдите в режим постраничного просмотра.

Часть IV. Физиология систем внутренних органов

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
24.7.5. Глотание

Глотание подразделяют на произвольную, глоточную и пищеводную фазы (рис. 24.46).

Мягкое нёбо перекрывает вход в носоглотку.

Произвольная фаза начинается с завершения жевания и определения того момента, когда пища готова к проглатыванию. Ее продолжительность зависит

Рис. 24.46. Фазы глотания: а — произвольная; б — глоточная; в — пищеводная. Источник: W.F. Ganong (2016)

от особенностей пищи. Для плотной сухой пищи длительность ротовой фазы более продолжительна. В результате первой измельченная и обработанная слюной пища перемешивается, формируется в пищевой комок. Язык, начиная с кончика по направлению к корню, поступательно поднимается, прижимаясь к нёбу, что обеспечивает проталкивание пищевого комка в полость глотки.

Глоточная фаза. Непроизвольный этап перемещения пищевого комка возникает тогда, когда он соприкасается с корнем языка, задней стенкой глотки и нёбом. Этот рефлекс является безусловным и управляется центром глотания, расположенным в продолговатом мозге. Афферентные сигналы поступают в центр по волокнам языкоглоточного нерва (IХ пара черепных нервов).

Эфферентные импульсы направляются к мышцам ротовой полости, глотки, пищевода, гортани соответственно по волокнам тройничного (V пара черепных нервов), языкоглоточного (IХ пара черепных нервов), блуждающего (Х пара черепных нервов) и подъязычного (ХII пара черепных нервов). Общее количество мышц, которые участвуют в акте глотания, достигает 26. Их сокращения строго координированы, обеспечивают перемещение пищевого комка в нижний отдел глотки.

Пищевой комок при движении пересекает вход в гортань (дыхательные пути), не попадая в просвет гортани. Это достигается своевременным поднятием мягкого нёба, перекрывающего носовую часть глотки, смещением гортани вперед и вверх (надгортанник при этом закрывает вход в гортань) в сочетании с наклоном вперед пластинки перстневидного хряща. Язык смещается в верхнезаднем направлении, что препятствует регургитации (обратному перемещению содержимого в ротовую полость).

Верхний пищеводный (глоточно-пищеводный) сфинктер в момент прохождения пищевым комком глотки расслабляется на 0,13–0,15 с до уровня атмосферного давления (вне акта глотания давление глоточно-пищеводного сфинктера равно 25–35 мм рт.ст.). За счет перемещения гортани вверх пищевод смещается в направлении пищевого комка. Затем сфинктер снова сокращается (до исходного давления).

Пищеводная фаза глотания отражает основную функцию пищевода — быстрое проведение пищи из глотки в желудок. В норме перистальтика пищевода бывает двух видов — первичная и вторичная.

Первичная перистальтика — продолжение волны перистальтики, которая начинается в глотке. Волна проходит от глотки до желудка в течение 5–10 с. Жидкость проходит быстрее.

Вторичная перистальтика. Если первичная перистальтическая волна не может продвинуть всю пищу из пищевода в желудок, то возникает вторичная перистальтическая волна, которую вызывает растяжение стенки пищевода оставшейся пищей. Вторичная перистальтика продолжается до тех пор, пока вся пища не перейдет в желудок.

Нижний сфинктер пищевода (желудочно-пищеводный гладкомышечный сфинктер) располагается около места соединения пищевода с желудком. В норме происходит тоническое сокращение, предотвращающее попадание содержимого желудка (рефлюкса) в пищевод. В момент движения перистальтической волны по пищеводу сфинктер расслабляется (рецептивное расслабление).

24.7.6. Моторика желудка

Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: внутренний косой, средний циркулярный и наружный продольный. Наружный продольный слой отсутствует на передней и задней поверхностях желудка. Циркулярный слой мышечной оболочки является самым мощным и хорошо выражен во всех отделах желудка (за исключением зоны нижнего пищеводного сфинктера). Внутренний косой слой начинается двумя пучками волокон от нижнего сфинктера пищевода, проходит по передней и задней поверхностям желудка до пилорического отдела. Циркулярный и внутренний косой слои значительно более мощные (толстые) в средней части желудка и, особенно, его пилорическом отделе.

Между мышечными слоями располагаются элементы межмышечного нервного сплетения. Желудок имеет богатое снабжение афферентными и эфферентными волокнами (парасимпатические и симпатические нервные волокна). Афферентные волокна являются веточками блуждающего нерва. Эфферентные волокна представлены блуждающими нервами и симпатическими волокнами (солнечное сплетение). Принято считать, что парасимпатические нервные волокна стимулируют моторику ЖКТ (тонические и перистальтические сокращения) и понижают тонус сфинктеров ЖКТ. Симпатические нервные волокна оказывают противоположное действие.

Функционально желудок подразделяется на проксимальный резервуарный отдел и антральный насос. Резервуар состоит из дна и приблизительно 1/3 тела желудка. Антральный насос включает 2/3 тела, антрум и пилорус. В стенке всех отделов желудка сильно развита мышечная оболочка, особенно в привратниковой (пилорической) части. Более того, циркулярный слой мышечной оболочки в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку образует пилорический сфинктер, постоянно находящийся в состоянии тонического сокращения. Именно мышечная оболочка обеспечивает двигательные функции желудка: накопление пищи, перемешивание пищи с желудочными секретами и превращение ее в полурастворенную форму (химус), опорожнение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Голодные сокращения желудка возникают, когда желудок в течение нескольких часов остается без пищи. Голодные сокращения — ритмические перистальтические сокращения тела желудка — могут сливаться в непрерывное тетаническое сокращение, которое продолжается 2–3 мин. Выраженность голодных сокращений возрастает при низком уровне сахара в плазме крови.

Депонирование пищи. Пища поступает в кардиальный отдел раздробленными порциями. Новые порции оттесняют предыдущие, что оказывает давление на стенку желудка и вызывает ваго-вагальный рефлекс, уменьшающий тонус мышечной оболочки. В результате создаются условия для поступления новых и новых порций, вплоть до полного расслабления стенки желудка, которое наступает при объеме полости желудка 1,0–1,5 л.

Выделяют три вида расслабления резервуарного отдела желудка. Акт глотания вызывает рецептивное расслабление. Рефлекс запускается стимуляцией механорецепторов глотки, активирующих эфферентные волокна блуждающего нерва, которые тормозят энтеральные метасимпатические нейроны. Растяжение желудочного резервуара запускает адаптивное расслабление. Этот ваго-вагальный рефлекс запускается рецепторами растяжения желудочной стенки, активирующими эфферентные волокна блуждающего нерва, которые в свою очередь тормозят энтеральные метасимпатические нейроны. Наличие питательных веществ в тонкой кишке является пусковым механизмом расслабления обратной связью. Оно может осуществляться локальными рефлекторными желудочно-кишечными связями или выделением гормонов из слизистой оболочки кишки.

Этот процесс происходит под действием ингибирующих волокон блуждающего нерва и гормонов; в частности, эластичность желудка увеличивается под действием холецистокинина.

Перемешивание пищи. Тело желудка содержит миогенные пейсмекеры, которые генерируют трехфазные циклические потенциалы — медленные волны, начинающиеся в области большой кривизны и захватывающие антральный отдел (рис. 24.47). Эти волны распространяются в сторону пилорического отдела с частотой 3 в минуту и ответственны за перемещение пищи в желудке. Медленные волны вызывают сокращения, но при этом не каждая волна связана с сокращением. Тоническое сокращение проксимального отдела желудка поддерживается без участия медленных волн.

Медленная волна создает в мышцах потенциал, близкий к порогу активации, а после этого нервные и гормональные воздействия индуцируют сокращение и определяют его силу и продолжительность. Медленные волны возникают в пейсмекере с частотой 3–4 в минуту; по мере их распространения вниз происходит

Рис. 24.47. Миоэлектрические потенциалы (медленные волны) в желудке и двенадцатиперстной кишке. Источник: Физиология человека (2010)

сдвиг фаз, видимый на кривых. В двенадцатиперстной кишке частота медленных волн равна 12 в минуту, и по мере продвижения в дистальному отделу также наблюдается сдвиг фаз. Мышечные сокращения возникают при наложении слабых генераторных потенциалов с образованием медленных волн, дающих начало ПД.

При баллонной гастрографии (рис. 24.48) регистрируется три типа волн сокращений желудка: I — однофазные волны низкой амплитуды, давление колеблется от 1–2 до 5–10 мм рт.ст., длительностью 5–20 с; II — однофазные волны большой амплитуды, давление составляет 40–80 мм рт.ст., длительностью 12–60 с; III — сложные волны, возникают на фоне меняющегося исходного

давления. Волны I и II типов носят перистальтический характер, поддерживают определенный тонус желудка, обеспечивают смешивание пищи с желудочным соком в непосредственной близости к слизистой оболочке желудка. Средняя частота этих волн — 3 в минуту. В центральной части желудка содержимое не перемешивается, поэтому пища, принятая в разное время, располагается в желудке слоями (стратификация). Волны III типа характерны для пилорической части желудка, носят пропульсивный характер и участвуют в эвакуации содержимого в двенадцатиперстную кишку.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Предыдущая страница

Следующая страница

Часть IV. Физиология систем внутренних органов
На предыдущую главу Предыдущая глава
оглавление
Следующая глава На следующую главу

Table of contents

Часть IV. Физиология систем внутренних органов-
Глава 21. Кровь
Глава 22. Кровообращение
22.1. Деятельность сердца
22.2. Физиология сосудистой системы
22.4. Кровообращение в отдельных органах и его регуляция
Глава 23. Дыхание
23.1. Внешнее дыхание
Глава 24. Пищеварение
24.1. Общие представления о пищеварении
24.3. Секреторная функция пищеварительного тракта
Глава 25. Метаболизм и терморегуляция
25.5. Температура тела и ее регуляция
Глава 26. Физиология почек и мочевыделительной системы
Глава 27. Водный и электролитный баланс. Регуляция кислотно-основного равновесия
Глава 28. Защитные системы организма
Данный блок поддерживает скрол*