Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Жевание — процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мышц, мышц языка. Движения этих мышц координируют черепные нервы (V, VII, IX–XII пары). В контроле жевания участвуют не только ядра ствола мозга, но и гипоталамус, миндалина и кора больших полушарий.

Зубы. У взрослого человека два ряда зубов. В каждом ряду с каждой стороны имеются резцы (2), клыки (1), малые (2) и большие коренные зубы (3). Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные зубы ее раздавливают, большие коренные зубы растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11–25 кг/см2, коренные зубы — 29–90 кг/см.

Жевательный рефлекс осуществляется бессознательно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.

Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного

Рис. 24.45. Мастикациограмма (а) и осциллограмма (б) жевательных движений нижней челюсти: 1 — фаза покоя нижней челюсти; 2 — фаза введения пищи в рот; 3 — фаза начала жевания (ориентировочная); 4 — основная фаза жевания; 5 — фаза формирования пищевого комка и глотания; АБВ — жевательная волна; АБ — восходящая часть волны; Б — вершина; БВ — нисходящая часть волны; О — петля смыкания во время раздавливания пищи; О1 — петля смыкания, соответствующая более длительному смыканию челюстей при раздавливании пищи

бугра, оттуда — в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. Они осуществляют движения нижней челюсти вниз-вверх, вперед-назад и вбок. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, подают и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. В координации жевания большую роль играют импульсы от рецепторов жевательных мышц и зубов.

При регистрации жевания (мастикациография) выявляются следующие фазы (рис. 24.45): покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирования пищевого комка. Каждая фаза и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, с которым принимается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления. Это определяет диагностическую ценность метода мастикациографии.

Глотание подразделяют на произвольную, глоточную и пищеводную фазы (рис. 24.46).

Мягкое нёбо перекрывает вход в носоглотку.

Произвольная фаза начинается с завершения жевания и определения того момента, когда пища готова к проглатыванию. Ее продолжительность зависит

Рис. 24.46. Фазы глотания: а — произвольная; б — глоточная; в — пищеводная. Источник: W.F. Ganong (2016)

от особенностей пищи. Для плотной сухой пищи длительность ротовой фазы более продолжительна. В результате первой измельченная и обработанная слюной пища перемешивается, формируется в пищевой комок. Язык, начиная с кончика по направлению к корню, поступательно поднимается, прижимаясь к нёбу, что обеспечивает проталкивание пищевого комка в полость глотки.

Глоточная фаза. Непроизвольный этап перемещения пищевого комка возникает тогда, когда он соприкасается с корнем языка, задней стенкой глотки и нёбом. Этот рефлекс является безусловным и управляется центром глотания, расположенным в продолговатом мозге. Афферентные сигналы поступают в центр по волокнам языкоглоточного нерва (IХ пара черепных нервов).

Эфферентные импульсы направляются к мышцам ротовой полости, глотки, пищевода, гортани соответственно по волокнам тройничного (V пара черепных нервов), языкоглоточного (IХ пара черепных нервов), блуждающего (Х пара черепных нервов) и подъязычного (ХII пара черепных нервов). Общее количество мышц, которые участвуют в акте глотания, достигает 26. Их сокращения строго координированы, обеспечивают перемещение пищевого комка в нижний отдел глотки.

Пищевой комок при движении пересекает вход в гортань (дыхательные пути), не попадая в просвет гортани. Это достигается своевременным поднятием мягкого нёба, перекрывающего носовую часть глотки, смещением гортани вперед и вверх (надгортанник при этом закрывает вход в гортань) в сочетании с наклоном вперед пластинки перстневидного хряща. Язык смещается в верхнезаднем направлении, что препятствует регургитации (обратному перемещению содержимого в ротовую полость).

Верхний пищеводный (глоточно-пищеводный) сфинктер в момент прохождения пищевым комком глотки расслабляется на 0,13–0,15 с до уровня атмосферного давления (вне акта глотания давление глоточно-пищеводного сфинктера равно 25–35 мм рт.ст.). За счет перемещения гортани вверх пищевод смещается в направлении пищевого комка. Затем сфинктер снова сокращается (до исходного давления).

Пищеводная фаза глотания отражает основную функцию пищевода — быстрое проведение пищи из глотки в желудок. В норме перистальтика пищевода бывает двух видов — первичная и вторичная.

Первичная перистальтика — продолжение волны перистальтики, которая начинается в глотке. Волна проходит от глотки до желудка в течение 5–10 с. Жидкость проходит быстрее.

Вторичная перистальтика. Если первичная перистальтическая волна не может продвинуть всю пищу из пищевода в желудок, то возникает вторичная перистальтическая волна, которую вызывает растяжение стенки пищевода оставшейся пищей. Вторичная перистальтика продолжается до тех пор, пока вся пища не перейдет в желудок.

Нижний сфинктер пищевода (желудочно-пищеводный гладкомышечный сфинктер) располагается около места соединения пищевода с желудком. В норме происходит тоническое сокращение, предотвращающее попадание содержимого желудка (рефлюкса) в пищевод. В момент движения перистальтической волны по пищеводу сфинктер расслабляется (рецептивное расслабление).