Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Между приемами пищи в пищеварительном тракте происходит характерное явление — ритмические сокращения, получившие название «голодных». Межпищеварительная активность желудка и кишечника у большинства видов млекопитающих, включая человека, характеризуется присутствием мигрирующего моторного комплекса. Его продолжительность составляет 90–120 мин у человека и собак и 10–20 мин — у крыс.

После относительно продолжительного периода покоя (фаза 1 длительностью около 1 ч) и эпизодических — сокращений (фаза 2 продолжительностью около 30 мин) резко повышается электрическая и двигательная активность (фаза 3 продолжительностью около 15 мин). Во время фазы 3 в антральном отделе желудка или в двенадцатиперстной кишке возникают многочисленные ПД и сильные сокращения, частота которых составляет 10–12 в минуту (рис. 24.44).

Фронт «голодных» сокращений распространяется вниз по тонкой кишке, и когда он достигает подвздошной кишки, в верхнем отделе ЖКТ возникает новая волна сокращений. Скорость продвижения фронта «голодных» сокращений составляет 6–8 см/мин в верхнем отделе кишки и 2 см/мин в нижнем отделе, а весь цикл занимает около 1,5 ч.

Фронт активности проталкивает вперед остатки пищи, скопления бактерий и даже чужеродные предметы. При этом сокращения являются интенсивными, перемешивающими содержимое кишечника. В координации с изменениями в моторике происходят периодические сокращения желчного пузыря, панкреатобилиарная секреция и кишечная секреция. У больных с патологически высоким количеством бактерий в тонкой кишке эта двигательная активность нарушена.

Помимо мигрирующего моторного комплекса в толстой кишке наблюдается еще один комплекс — гигантские мигрирующие сокращения (ГМС), приводящие к активному продвижению содержимого в дистальном направлении. Миоэлектрическим эквивалентом ГМС являются комплексы мигрирующих ПД. Амплитуда и продолжительность ГМС превышают аналогичные показатели ритмических сокращений в 2–4 и 4–6 раз соответственно. Кроме того, в отличие от ритмических сокращений, ГМС распространяются непрерывно на большие расстояния со скоростью 1 см/с и более от точки их происхождения в тонкой или толстой кишке.

Большая амплитуда сокращений приводит к полному перекрыванию просвета кишки. Их ускоренное распространение на большое расстояние быстро

Рис. 24.44. Двигательная активность кишечника до и после приема пищи. Показаны записи внутрипросветного давления вдоль тонкой кишки. Перед подачей пищи (с левой стороны) наблюдается мигрирующий моторный комплекс. Кормление приводит к переключению на другой тип сокращений, характеризующийся сегментарными сокращениями, которые перемешивают содержимое, и перистальтическими сокращениями, которые продвигают содержимое вдоль тонкой кишки. Источник: Medical physiology ... (2016)

продвигает содержимое по кишечнику. У человека ГМС обнаруживается только несколько раз в день, обычно только в терминальной части подвздошной кишки и в проксимальном участке толстой кишки. При различных патологических изменениях (при воспалении) частота ГМС резко увеличивается, и они могут начинаться в двенадцатиперстной кишке и распространяться вдоль всей тощей кишки в подвздошную за несколько минут. Часто ГМС в тонкой кишке переходят в толстую и прямую кишку, приводя к дефекации. Механизмы генерации ГМС изучены не полностью. Однако известно, что нейротрансмиттером их стимуляции является ацетилхолин. По-видимому, высвобождение ацетилхолина в нейроэффекторном контакте для стимуляции ГМС имеет бльшую продолжительность по сравнению с необходимой для ритмических сокращений.

С учетом имеющихся в литературе сведений можно заключить, что в роли ритмозадающих элементов в стенке пищеварительного тракта при формировании периодической деятельности могут выступать интерстициальные клетки Кахаля (ИКК), которые способны генерировать спонтанные деполяризации МП. Эти деполяризации ИКК электротонически распространяются на гладкомышечные клетки, вызывая их возбуждение в виде генерации ПД и развития сокращений. В свою очередь, спонтанная активность ИКК может регулироваться эффекторными нейронами энтеральной части МНС, деятельность которой может регулироваться пара- и симпатической системой, а также градиентами физиологически активных веществ в стенке ЖКТ (ацетилхолина, серотонина, норадреналина, некоторых пептидов или газовых посредников, таких как NO или СО).

Жевание — процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мышц, мышц языка. Движения этих мышц координируют черепные нервы (V, VII, IX–XII пары). В контроле жевания участвуют не только ядра ствола мозга, но и гипоталамус, миндалина и кора больших полушарий.

Зубы. У взрослого человека два ряда зубов. В каждом ряду с каждой стороны имеются резцы (2), клыки (1), малые (2) и большие коренные зубы (3). Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные зубы ее раздавливают, большие коренные зубы растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11–25 кг/см2, коренные зубы — 29–90 кг/см.

Жевательный рефлекс осуществляется бессознательно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.

Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного

Рис. 24.45. Мастикациограмма (а) и осциллограмма (б) жевательных движений нижней челюсти: 1 — фаза покоя нижней челюсти; 2 — фаза введения пищи в рот; 3 — фаза начала жевания (ориентировочная); 4 — основная фаза жевания; 5 — фаза формирования пищевого комка и глотания; АБВ — жевательная волна; АБ — восходящая часть волны; Б — вершина; БВ — нисходящая часть волны; О — петля смыкания во время раздавливания пищи; О1 — петля смыкания, соответствующая более длительному смыканию челюстей при раздавливании пищи

бугра, оттуда — в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. Они осуществляют движения нижней челюсти вниз-вверх, вперед-назад и вбок. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, подают и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. В координации жевания большую роль играют импульсы от рецепторов жевательных мышц и зубов.

При регистрации жевания (мастикациография) выявляются следующие фазы (рис. 24.45): покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирования пищевого комка. Каждая фаза и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, с которым принимается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления. Это определяет диагностическую ценность метода мастикациографии.