Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Различают перистальтику и перемешивающие движения.

Перистальтические движения — продвигающие (пропульсивные) движения. Перистальтика — основной вид двигательной активности, продвигающей пищу (рис. 24.43). Перистальтическое сокращение — результат выполнения местного рефлекса — перистальтический, или миоэнтеральный, рефлекс. Мышечные пласты кишечной трубки выполняют стереотипный моторный акт. Продольные мышечные пласты в сегменте, расположенном впереди продвигающегося содержимого, сокращаются с одновременным расслаблением собственных круговых мышц и круговых мышц соседнего сегмента. В норме волна перистальтики продвигается в анальном направлении. Перистальтический рефлекс вместе с анальным направлением движения перистальтики получил название закона кишки.

Обычным стимулом для возникновения кишечной перистальтики является растяжение пищеварительного канала. Это происходит, когда большое количество пищи собирается в одном из участков ЖКТ, растяжение стенки кишки стимулирует энтеральную часть МНС и приводит к сокращению участка кишечной стенки протяженностью 2–3 см до нужного предела. Так, возникшее контрактильное кольцо вызывает перистальтические движения. Иными стимулами, вызывающими перистальтику, служат химическое или физическое

Рис. 24.43. Перистальтика (а) и ритмическая сегментация (б) в пищеварительной системе

раздражение эпителиальной поверхности кишечника или сильные сигналы, поступающие к кишечнику через МНС.

Перемешивающие движения. В некоторых отделах перистальтические сокращения выполняют функцию перемешивания, особенно там, где продвижение пищи задерживается сфинктерами. Могут возникать локальные чередующиеся сокращения, пережимающие кишку на 5–30 с, затем новые пережатия в другом месте и т.д. Перистальтические и пережимающие сокращения приспособлены для продвижения и перемешивания пищи в различных частях пищеварительного тракта.

Между приемами пищи в пищеварительном тракте происходит характерное явление — ритмические сокращения, получившие название «голодных». Межпищеварительная активность желудка и кишечника у большинства видов млекопитающих, включая человека, характеризуется присутствием мигрирующего моторного комплекса. Его продолжительность составляет 90–120 мин у человека и собак и 10–20 мин — у крыс.

После относительно продолжительного периода покоя (фаза 1 длительностью около 1 ч) и эпизодических — сокращений (фаза 2 продолжительностью около 30 мин) резко повышается электрическая и двигательная активность (фаза 3 продолжительностью около 15 мин). Во время фазы 3 в антральном отделе желудка или в двенадцатиперстной кишке возникают многочисленные ПД и сильные сокращения, частота которых составляет 10–12 в минуту (рис. 24.44).

Фронт «голодных» сокращений распространяется вниз по тонкой кишке, и когда он достигает подвздошной кишки, в верхнем отделе ЖКТ возникает новая волна сокращений. Скорость продвижения фронта «голодных» сокращений составляет 6–8 см/мин в верхнем отделе кишки и 2 см/мин в нижнем отделе, а весь цикл занимает около 1,5 ч.

Фронт активности проталкивает вперед остатки пищи, скопления бактерий и даже чужеродные предметы. При этом сокращения являются интенсивными, перемешивающими содержимое кишечника. В координации с изменениями в моторике происходят периодические сокращения желчного пузыря, панкреатобилиарная секреция и кишечная секреция. У больных с патологически высоким количеством бактерий в тонкой кишке эта двигательная активность нарушена.

Помимо мигрирующего моторного комплекса в толстой кишке наблюдается еще один комплекс — гигантские мигрирующие сокращения (ГМС), приводящие к активному продвижению содержимого в дистальном направлении. Миоэлектрическим эквивалентом ГМС являются комплексы мигрирующих ПД. Амплитуда и продолжительность ГМС превышают аналогичные показатели ритмических сокращений в 2–4 и 4–6 раз соответственно. Кроме того, в отличие от ритмических сокращений, ГМС распространяются непрерывно на большие расстояния со скоростью 1 см/с и более от точки их происхождения в тонкой или толстой кишке.

Большая амплитуда сокращений приводит к полному перекрыванию просвета кишки. Их ускоренное распространение на большое расстояние быстро

Рис. 24.44. Двигательная активность кишечника до и после приема пищи. Показаны записи внутрипросветного давления вдоль тонкой кишки. Перед подачей пищи (с левой стороны) наблюдается мигрирующий моторный комплекс. Кормление приводит к переключению на другой тип сокращений, характеризующийся сегментарными сокращениями, которые перемешивают содержимое, и перистальтическими сокращениями, которые продвигают содержимое вдоль тонкой кишки. Источник: Medical physiology ... (2016)

продвигает содержимое по кишечнику. У человека ГМС обнаруживается только несколько раз в день, обычно только в терминальной части подвздошной кишки и в проксимальном участке толстой кишки. При различных патологических изменениях (при воспалении) частота ГМС резко увеличивается, и они могут начинаться в двенадцатиперстной кишке и распространяться вдоль всей тощей кишки в подвздошную за несколько минут. Часто ГМС в тонкой кишке переходят в толстую и прямую кишку, приводя к дефекации. Механизмы генерации ГМС изучены не полностью. Однако известно, что нейротрансмиттером их стимуляции является ацетилхолин. По-видимому, высвобождение ацетилхолина в нейроэффекторном контакте для стимуляции ГМС имеет бльшую продолжительность по сравнению с необходимой для ритмических сокращений.

С учетом имеющихся в литературе сведений можно заключить, что в роли ритмозадающих элементов в стенке пищеварительного тракта при формировании периодической деятельности могут выступать интерстициальные клетки Кахаля (ИКК), которые способны генерировать спонтанные деполяризации МП. Эти деполяризации ИКК электротонически распространяются на гладкомышечные клетки, вызывая их возбуждение в виде генерации ПД и развития сокращений. В свою очередь, спонтанная активность ИКК может регулироваться эффекторными нейронами энтеральной части МНС, деятельность которой может регулироваться пара- и симпатической системой, а также градиентами физиологически активных веществ в стенке ЖКТ (ацетилхолина, серотонина, норадреналина, некоторых пептидов или газовых посредников, таких как NO или СО).