Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Ритм сокращений желудка и различных отделов кишечника определяется частотой медленных волн гладких мышц (рис. 24.42). Эти волны — медленные, волнообразные изменения МП, на гребне которых генерируются ПД, вызывающие мышечное сокращение. Сокращение возникает тогда, когда МП уменьшается до –40 мВ (МП гладких мышц в покое колеблется от –60 до –50 мВ). Сила сокращений зависит от числа ПД. В связи с этим каждое сокращение мышц коррелирует с возникновением медленной волны.

Основной ритм медленных волн варьирует в разных отделах тракта и составляет в желудке, в двенадцатиперстной кишке и подвздошной кишке соответственно 3, 12 и 8 сокращений в минуту. Генератором медленных электрических

Рис. 24.42. Мембранный потенциал и тонус гладких мышц кишки. Медленная волна инициирует сокращение гладкой мускулатуры, когда она достигает пороговой амплитуды. Амплитуда медленной волны изменяется путем высвобождения нейротрансмиттеров из метасимпатических нейронов

волн в миоцитах являются клетки Кахаля (ИКК), связанные плотными контактами с гладкомышечными клетками циркулярных и продольных слоев желудка, тонкой и толстой кишки.

Деполяризация. Факторы, деполяризующие мембрану гладкомышечной клетки: растяжение мышцы, ацетилхолин, стимуляция, гастроинтестинальные гормоны.

Гиперполяризация мембраны миоцитов. Ее вызывают адреналин, норадреналин и стимуляция постганглионарных симпатических волокон.

Различают перистальтику и перемешивающие движения.

Перистальтические движения — продвигающие (пропульсивные) движения. Перистальтика — основной вид двигательной активности, продвигающей пищу (рис. 24.43). Перистальтическое сокращение — результат выполнения местного рефлекса — перистальтический, или миоэнтеральный, рефлекс. Мышечные пласты кишечной трубки выполняют стереотипный моторный акт. Продольные мышечные пласты в сегменте, расположенном впереди продвигающегося содержимого, сокращаются с одновременным расслаблением собственных круговых мышц и круговых мышц соседнего сегмента. В норме волна перистальтики продвигается в анальном направлении. Перистальтический рефлекс вместе с анальным направлением движения перистальтики получил название закона кишки.

Обычным стимулом для возникновения кишечной перистальтики является растяжение пищеварительного канала. Это происходит, когда большое количество пищи собирается в одном из участков ЖКТ, растяжение стенки кишки стимулирует энтеральную часть МНС и приводит к сокращению участка кишечной стенки протяженностью 2–3 см до нужного предела. Так, возникшее контрактильное кольцо вызывает перистальтические движения. Иными стимулами, вызывающими перистальтику, служат химическое или физическое

Рис. 24.43. Перистальтика (а) и ритмическая сегментация (б) в пищеварительной системе

раздражение эпителиальной поверхности кишечника или сильные сигналы, поступающие к кишечнику через МНС.

Перемешивающие движения. В некоторых отделах перистальтические сокращения выполняют функцию перемешивания, особенно там, где продвижение пищи задерживается сфинктерами. Могут возникать локальные чередующиеся сокращения, пережимающие кишку на 5–30 с, затем новые пережатия в другом месте и т.д. Перистальтические и пережимающие сокращения приспособлены для продвижения и перемешивания пищи в различных частях пищеварительного тракта.